Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
существует, однако для интерпретаций, не претендующих на абсолютную
строгость, такое разделение удобно.
События, происходящие с равновесием А2 при изменении емкости
экологической ниши хищника (1/6), качественным образом зависят от
биотического потенциала хищника при избытке жертвы. Эта величина, как уже
говорилось, пропорциональна 1/а. Будем рассматривать события,
происходящие в системе при изменении емкости экологической ниши хищника,
последовательно увеличивая фиксированное значение его биотического
потенциала. При этом весь диапазон значений параметра а распадается на
семь интервалов (см. рис. 3.5.3, в).
1. а > асд . При любых значениях 5 в системе существует единственное и
притом устойчивое равновесие типа А2. Биотический потенциал хищника очень
мал, и хищник не в состоянии контролировать популяцию жертвы. Равновесные
численности популяций хищника и жертвы определяются доступными им
ресурсами.
2. > а > ад. Довольно узкий интервал значений параметров, в
котором при уменьшении емкости экологической ниши хищника равновесие
мягко теряет устойчивость (граница §(3г). Как и всякое мягкое возбуждение
колебаний, это явление обратимо: при движении по параметру 6 в обратном
направлении равновесие становится устойчивым при том же критическом
значении параметра. Это явление может служить иллюстрацией положения об
условности выделения равновесий различного тапа в случае, когда значения
параметров лежат в окрестности ''уголка двуугольника".
3. ад > а > ад . В этом интервале значений биотического потенциала
увеличение емкости экологической ниши хищника влечет за собой жесткое
возбуждение автоколебаний, т.е. возникновение автоколебаний сразу большой
амплитуды.
Важно подчеркнуть, что хотя феноменология явления одинакова во всем
рассматриваемом интервале значений биотического потенциала, лежащие в его
основе механизмы различны: это может быть либо потеря устойчивости
фокусом с исчезновением на нем неустойчивого предельного цикла
(пересечение линии 3F(ё2 S32), либо слияние устойчивого узла с седлом
внутри устойчивого цикла (линия 332 У\). Это замечание
87
существенно, поскольку совершенно различны при этом критерии приближения
к параметрической ''опасной границе".
Возникновение автоколебаний большой амплитуды в рассматриваемой ситуации
локально параметрически необратимо вне зависимости от &т-фуркационного
механизма: уменьшение емкости экологической ниши после возникновения
автоколебаний до значений, меньших того, при котором автоколебания
возникли, не влечет за собой их прекращения. Лишь дальнейшее значительное
сокращение емкости экологической ниши (пересечение линии Э'У'С!i) влечет
за собой ''жесткое" восстановление стационарного режима сосуществования.
Бифуркационный механизм этого восстановления опять же может быть
различным. Это либо слияние пары циклов (линиилибо гибель устойчивого
цикла на петле сепаратрис (линия ЖУ\) со срывом траекторий внутрь цикла.
4. а-у, > а > ag)v В этом интервале значений биотического потенциала
увеличение емкости экологической ниши влечет за собой интересное и ранее
для задач математической экологии не описанное явление. При увеличении
емкости сверх некоторой критической (линия .3, 251) в системе, как и в
предыдущем случае, возникают автоколебания сразу большой амплитуды.
Характерной особенностью этих автоколебаний является очень большой
(порядка Т * 1/(5кр - 5)) период, и то, что большую часть времени система
проводит в окрестности состояния, которое при докрити-ческих значениях
параметра было устойчивым. Наиболее интересно то, что в отличие от только
что рассмотренных механизмов жесткого возбуждения колебаний в данном
случае явление гистерезиса не наблюдается: при движении по параметру в
обратном направлении автоколебания исчезают и равновесие
восстанавливается при том же самом критическом значении параметра.
Экологическая интерпретация этого явления с использованием представлений
о ''стабилизирующих" и ''дестабилизирующих" факторах, по-види-мому,
невозможна, поскольку оно возникает лишь как результат взаимодействия
всех учтенных в рамках данной модели факторов.
5. a <g > а > <х,?1. В этом интервале значений биотического потенциала
увеличение емкости экологической ниши также приводит к возникновению
автоколебаний большой амплитуды, однако в отличие от ранее рассмотренных
случаев значения переменных, бывшие равновесными в докритический момент,
лежат вне диапазона возникающих автоколебаний. Поэтому в данном случае
правильно говорить не о возбуждении колебаний, а о срыве равновесия на
автоколебания. Так же как и при а5" > а > , явление
параметрически локально необратимо - имеет
место гистерезис.
6. a<gi > а > a/i . Увеличение емкости экологической ниши приводит к
срыву равновесия А2 на At. Последующее уменьшение емкости ниши не
приводит сразу к восстановлению равновесия А2 - имеет место гистерезис.
Для восстановления требуется более значительное уменьшение емкости ниши
