Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
(т<тсп, где тсп - значение, соответствующее образованию сепаратрисного
цикла), хищник ''переприспособлен", т.е. мог бы довольствоваться
плотностью популяции жсертвы ниже критической. Обе популяции при любых
начальных условиянх обречены на вымирание.
Подчеркнем в заключение одно важное обстоятельство. Структура
параметрического {т, /[-портрета, в частности взаимное расположение линии
нейтральности и линии сепаратрисного цикла, а также отсутствие на порт-98
рете линии кратных циклов определяются конкретным видом функции,
описывающей динамику популяции жертв в отсутствие хищника. Однако
основные результаты, а именно вымирание хищника при его низкой
приспособленности, возможность сосуществования хищника и жертвы при
промежуточных приспособленностях и вымирание обеих популяций, при
избыточной приспособленности хищника остаются в силе для значительно
более широкого класса моделей типа
х = ах(х - /)(1 - х)Дх) - Ьху,
у = -су + dxy,
где Дх) - любая положительная функция с биологически естественными
ограничениями на непрерывность и гладкость. Другими словами, основные
результаты, полученные при исследовании системы (3.5.12), справедливы,
если популяция жертвы в отсутствие хищника лимитирована внешними
ресурсами и обладает нижней критической плотностью.
Резюмируя, можно сказать, что наиболее интересный результат рассмотрения
трехпараметрических модификаций системы Вольтерра с учетом конкуренции
жертв состоит в исследовании модели, в рамках которой реализуется полный
набор динамических режимов, возникающих при суперпозиции триггерного и
колебательного поведения системы.
В рамках конкретной системы исследована структура параметрической
окрестности точки максимального вырождения (коразмерности три), в которой
реализуются все указанные режимы. Описанная ситуация является структурно
устойчивой, поэтому справедливой не только для конкретной модели, но и
для всех близких к ней.
Г Л А В А 4
КОНКУРЕНЦИЯ И СИМБИОЗ
Из трех основных типов межпопуляционных отношений - конкуренции, симбиоза
и отношений типа хищник-жертва - рассмотренные в гл. 3 отношения хищник-
жертва дают значительное разнообразие динамических режимов поведения
взаимодействующих популяций. Конкурентные и симбиотические отношения,
которые мы рассмотрим в настоящей главе, с этой точки зрения заметно
беднее, однако биологические следствия таких отношений могут играть
важную роль в функционировании экосистем.
4.1. КОНКУРЕНЦИЯ
4.1.1. ''Логистические" популяции
Для описания динамики численности двух конкурирующих популяций Вольтерра
[170], Лотка [140] и затем Г.Ф. Гаузе [36] была предложена система
уравнений
*!= а1х1(К1 -х, -о>.2х2)/Ки (4.1.1)
х2= а2х2{К2 - х2 - aiXi)/K2,
99
представляющая собой естественное обобщение логистического уравнения.
Здесь а, и "2 - коэффициенты экспоненциального роста обеих популяций при
малых плотностях (т.е. в отсутствие внутри- и межвидовой конкуренции), Кх
и К2 - емкости экологических ниш для обеих популяций, од и а2 -
коэффициенты межвидовой конкуренции. Система (4.1.1) может быть
переписана в эквивалентной форме:
xt= а1х1 - ецх} - е12х1х2, (4.1.2)
х2 = а2х2 - е22х\ - e2jx2xi,
где е,у - коэффициенты внутри- и межвидовой конкуренции. Система
Q1 #2
(4.1.2) заменой t = т/ах, х, = их, х2 = и2 приводится к виду
^11 ^2 2
йх =их(1 - их - ехи2), (4.1.3)
й2 = уи2(\ -и2 - е2их),
где их и и2 - плотности популяций, нормированные к емкости экологических
ниш обоих видов, ех = a2el2/axe22 me2=a1e2i/a2ell - коэффициенты
межвидовой конкуренции в нормированных переменных, у = ах/а2.
Параметрический и фазовый портреты системы (4.1.3) имеют очень простой
вид (рис. 4.1.1). Поведение системы не зависит от значения параметра у.
Условие в! > 1, е2 < 1 означает, что второй вид во всех отношениях
уступает первому и потому всегда вытесняется им (см. рис. 4.1 Л,б, режим
1). Условие ех < 1, е2 > 1 эквивалентно предыдущему с точностью до
изменения нумерации видов (см. рис. 4.1.1 Д режим 2). Условие шах{е,,
е2}<1 означает, что интенсивность межвидовой конкуренции для каждого из
видов меньше интенсивности внутривидовой конкуренции. Это обеспечивает
возможность сосуществования конкурирующих видов (рис. 4.1.1.б, режим 3).
Предельной в этом случае является ситуация ех = е2 =0, т.е. межвидовая
конкуренция отсутствует и виды "не обращают внимания друг на друга".
Напротив, условие min { е,, е2} > 1 означает, что межвидовая конкуренция
для каждого из видов сильнее внутривидовой. В этом случае устойчивое
сосуществование видов невозможно и в зависимости от начальных условий
одна из популяций всегда вытесняет конкурента (рис. 4.1.1Д режим 4).
Области притяжения равновесий Ai и А2, соответствующих вытеснению каждой
из популяций своего конкурента, разделены сепаратрисой седла С,
отвечающего неустойчивому сосуществованию обеих популяций.
Бифуркации, происходящие в системе при изменении значения параметров,
также допускают естественную биологическую интерпретацию. Наибольший
