Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
значениям параметров, автоколебания, сохраняя большую амплитуду,
приобретают релаксационную форму.
Этим исчерпывается перечень бифуркационных событий, приводящих к
качественным изменениям поведения системы (3.5.4) при изменении значений
параметров.
Экологическая интерпретация. Рассмотрим экологическую интерпретацию
фазовых портретов системы (3.5.4) при фиксированных значениях параметров
и событий, происходящих с устойчивыми равновесиями и автоколебаниями при
изменении значений параметров. Наибольший интерес при этом представляют
ситуации, при которых на фазовом портрете системы имеется более одного
притягивающего объекта.
При значениях параметров, лежащих в области 2, на фазовом портрете
системы имеются два устойчивых равновесия Ai и А2, области притяжения
которых разделены входящей сепаратрисой седла С. Экологически Ai - это
равновесие, "унаследованное" от исходной системы Вольтерра, в котором
популяции хищника и жертвы взаимно лимитируют численность
85
друг друга. Качественно иную природу имеет равновесие А2; ее легко
представить, рассматривая предельный случай е -* 0. При этом равновесная
1
численность хищника иА -" i>max = -(1/а - у). Смысл этого выражения
2 5
вполне прозрачен: 1/а - максимальная скорость прироста популяции хищника
в отсутствие смертности и при избытке жертвы; (1/а - у) - максимальная
скорость роста популяции хищника с учетом смертности; 1/5 - величина,
обратная интенсивности внутривидовой конкуренции хищника за ресурсы,
отличные от жертвы, т.е. пропорциональная емкость экологической ниши
хищника при избытке жертвы. В целом величина Цщах характеризует емкость
экологической ниши хищника и аналогична величине К в логистическом
уравнении.
При е -" 0 равновесная численность популяции жертвы wAj -*¦ 1/е, т.е. к
максимальной плотности, допускаемой ресурсами жертвы.
Таким образом, в равновесии А2 популяция жертвы лимитируется не
хищниками, но доступными ей ресурсами, а популяция хищника лимитируется
ресурсами, отличными от жертвы.
Поведение системы при значениях параметров, лежащих в области 4, близко к
поведению при значениях параметров в области 2, с тем отличием, что
популяции хищника и жертвы, взаимно лимитируя численность друг друга,
находятся не в стационарном, а в автоколебательном режиме
сосуществования, соответствующем устойчивому циклу вокруг равновесия Aj.
Экологическая интерпретация поведения системы при возмущениях равновесия
Ai аналогична изложенной при исследовании системы (3.4.8), с тем
отличием, что популяция жертвы, ''ускользнув" (в популяционном смысле) от
хищника, размножается не беспредельно, а стабилизируется вблизи
численности, допускаемой уровнем доступных ей ресурсов.
Перейдем к экологической интерпретации событий, происходящих в системе
при изменении значений параметров.
Из рассмотрения параметрического портрета системы ясно, что к одним и тем
же качественным перестройкам режима функционирования экосистемы могут
приводить изменения различных параметров. Ограничимся рассмотрением
событий, происходящих при изменении параметра 5 при различных
фиксированных значениях всех остальных параметров. Напомним, что 5
характеризует интенсивность конкуренции хищников за ресурсы, отличные от
жертвы, а 1/5 - соответственно величина, пропорциональная емкости
экологической ниши хищника при избытке жертвы. Параметр е считаем малым
(е 1). Это экологически означает, что плотность популяции жертвы,
определяемая доступными ей ресурсами в отсутствие хищника, много больше,
чем плотность, при которой поддерживается популяция жертвы, когда
определяющим фактором является ее истребление хищником.
Событая, происходящие при изменении параметров с равновесием А2,
аналогичны событиям с единственным равновесием А в ранее исследованной
системе (3.4.8). Единственное отличие состоит в том, что и при срыве
равновесия, и при разрушении автоколебаний на петле сепаратрисы
численность популяции жертвы в системе (3.5.4) в отличие от системы
86
(3.4.8) не растет неограничено, а стабилизируется, в результате чего
система переходит в равновесие А2.
Рассмотрим, что происходит при изменении параметров с равновесием А2.
Заметим при этом, что при значениях параметров, лежащих в областях 1,3 и
10, когда в системе существует единственное равновесие, различие между
равновесиями Ai, обусловленным взаимодействием между хищником и жертвой,
и А2, обусловленным взаимодействием каждой из популяций со своим
ресурсом, естественно, теряется. Однако, помня о том, что в системе
(3.4.8), в которую переходит (3.5.4) при е = 0, сосуществование популяций
хищника и жертвы при значениях параметров, лежащих выше линии седлоузлов,
невозможно, полезно с некоторой долей условности считать, что
совокупность значений параметров, лежащих правее и выше двуугольника,
отвечает существованию равновесия типа А2, а область левее и ниже
двуугольника - существованию равновесия Ai-Условность состоит в том, что
четкой границы между этими совокупностями значений параметров не
