Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
портрета системы (3.5.8), хотя конкретные бифуркационные значения
параметров, разумеется, различны. Биологическая интерпретация различных
режимов динамического поведения и перестроек поведения, происходящих при
изменении значений параметров, аналогична приведенной в
у = -cy + djfyK} +Ах2) -hy2,
(3.5.9)
v = - у v + u2vj (I +аи2) -&v2.
(3.5.10)
п. 3.5.3.
94
3.5.5. Нижняя критическая плотность жертвы
и конкуренция жертв
В гл. 2 было показано, что учет фактора, нелинейности размножения
изолированной популяции при малой плотности наряду с фактором
естественной смертности приводит к эффекту нижней критической плотности
популяции. Учет возникающего таким образом эффекта нижней критической
плотности популяции жертвы в системе хищник-жертва приводит (см. п.
3,4.8) к биологически некорректной в некотором смысле модели, в рамках
которой при любых отличных от нуля начальных численностях популяций обе
популяции обречены на вымирание.
Примем уравнение (2,2.9) в качестве описывающего динамику плотности
популяции жертвы в отсутствие хищника, а для популяции хищника сохраним
исходное второе уравнение системы Вольтерра. Таким образом приходим [16]
к системе
х = ах (х - L) (К -- х) - Ьху,
у = -cy + dxy. (3.5.11)
Замена переменных t = т/а, х = ки, у = (a K/b)v приводит ее к виду
ы = и(и - I) (I - и) - uv,
v = - уv(m - и), (3.5.12)
где I = L/K, , = d/a, m = c/dK.
Биологический смысл входящих в систему параметров достаточно очевиден: I
- отношение нижней критической плотности популяции жертвы к плотности,
обуловленной ресурсами жертвы в отсутствие хищника; у - коэффициент
переработки биомассы потребленных хищником жертв в биомассу хищника (в
нормированных переменных он может быть как меньше, так и больше единицы);
m - параметр, который можно интерпретировать по-разному. Во-первых, m -
стационарная плотность популяции жертвы при сосуществовании с хищником.
Величину m естественно считать мерой приспособленности хищника к жертве:
чем меньшая плотность популяции жертвы может обеспечить стационарное
существование хищника, тем лучше он приспособлен к жертве. Во-вторых, m
можно рассматривать как меру смертности хищника (при фиксированном
значении у), т.е. опять же как величину, убывающую с ростом
приспособленности хищника.
Уравнения нуль-изоклин системы задаются выражениями
й = 0, v = (ы - Г) (1 - и);
v = 0, и = т.
Возможные варианты их взаимного расположения представлены на рис.
3.5.8,а.
Заметим, что форма и положение нуль-изоклин, а значит, и координаты
особых точек и их устойчивость не зависят от значения параметра у.
Поэтому представляется естественным, как и ранее, построить двумерный {/,
т }-срез полного {/, т, у) -параметрического портрета при произвольном
фиксированном у, а затем проследить за его эволюцией с изменением
значения у. При этом биологический смысл имеет единичная полоса первого
октанта параметрического пространства 1> / > 0.
95
Рис. 3.5 Я. Взаимное расположение нуль-изоклин (а) (четыре варианта) и
параметрический портрет (5) системы (3.5.12)
Расположение некоторых из бифуркационных линий на плоскости {I, т)
очевидно без каких бы то ни было выкладок. При любых значениях параметров
в системе существуют равновесия 0{w=u~0), Bi(w = l, п = 0), В2{и = /, и =
0}. Начало координат - всегда устойчивый узел. Рассмотрим некоторые из
событий, происходящих на фазовом портрете системы по мере уменьшения
параметра т-.
1. т > 1. В2 - седло, Bt - устойчивый узел. Входящая сепаратриса седла В2
разделяет области притяжения О и Bi.
2. 1>ш Vi(l + 1). Bt - седло, В2 - седло, А - устойчивый узел или фокус;
т = 1 - бифуркационное значение, отвечающее существованию на фазовом
портрете устойчивого седлоузла ABi.
3. Vi(l + 1)> т> /. Bj - седло, В2 - седло, А - неустойчивый фокус или
узел; т = 'Л(1 + 1) - бифуркационное значение, при котором А теряет
устойчивость. Механизм потери устойчивости будет рассмотрен ниже.
4. 1>т> 0. В2 - неустойчивый узел, Bi - седло. Единственный притягивающий
объект - начало координат. Бифуркационное значение т = / соответствует
образованию неустойчивого седлоузла АВ2 при переходе А в отрицательную
область.
Нанесем на параметрический портрет системы три бифуркацинные линии,
задаваемые условиями т = 1, т = Vi(l + 1), т = /. Мы получаем полное
представление о фазовых портретах при значениях параметров, лежащих в
областях 1 и 5, а также 2 и 4 в окрестности бифуркационных линий ш=1и т =
I соответственно (см. рис. 3.5.8,б). Вид фазовых портретов при значениях
параметоров, лежащих в окрестности линии нейтральности т = 'А(1 + 1), по
обе ее стороны, пока неизвестен.
Из рассмотрения фазовых портретов 2 и 4 (рис. 3.5.9) очевидно, что на
параметрическом портрете системы в треугольнике, ограниченном осью
ординат и бифуркационными прямыми т = 1 и т = /, с необходимостью должна
присутствовать по меньшей мере еще одна бифуркационная линия, а именно
линия значений параметров, при которых сепаратриса, выходящая из седла В!
