Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Эти результаты могут быть справедливы и для систем с двумя химическими переменными, если тепловые или электрические эффекты приводят к появлению третьей (нехимической) переменной. Например, в случае тепловых эффектов ко второму уравнению (8.23) необходимо добавить член, описывающий теплопроводность, ?„У2Г. Результирующее уравнение должно иметь такой же характер, как и уравнения баланса массы, с которыми оно связывается через концентрационную зависимость теплового источника и температурную зависимость констант скоростей.
В качестве дальнейших примеров систем с несколькими переменными в гл. 13 рассматривается реакция Белоусова — Жа-ботинского, а в гл, 14— ферментативные реакцин.
8.7. сопряженные осцилляторы
В разд. 7,13 отмечалось, что большинство явлений самоорганизации — в основном образование иространственио-времеппйх диссипативпых структур — можно рассматривать как результат сопряжения между нелинейными осцилляторами. При выполнении определенных условий такое сопряжение, обусловленное диффузией, может привести к синхронизации различных осцилляторов с поддержанием постоянных разностей фаз между ними даже в том случае, когда собственные периоды отдельных осцилляторов различны.
Совокупности сопряженных биохимических осцилляторов часто использовались для моделирования физиологических ритмов [308, 412, 418], пространственно-временной регуляции различных процессов развития, клеточного деления, контактного инги-бировация и других явлений в живых организмах. Некоторые из этих явлений подробно обсуждаются в части IV. В настоящем разделе мы хотим дать краткий вводный обзор современного состояния данного вопроса. Вообще говоря, можно выделить три сильно Отличающихся типа сопряжения:
1. Сопряжение за счет диффузии или других пассивных форм обмена веществом.
2. Химическое сопряжение.
3. Сопряжение между отдельными осцилляторами и внешним полем, зависящим от времени.
К первому классу, помимо сопряжения типа рассмотренного в разд. 7.13, можно отнести осцилляторы Ван-дер-Подя,
208
Глава 8
сопряженные за счет диффузии [313], или осцилляторы, сопряженные при. шжошд процессов массообмсна с участием п.о крайней мере одного вещества. Скорость этого процесса обычно записывается в виде й(Х2— X]}, где Х; (1 = 1, 2} соответствует химическим переменным, по которым происходит обмен между парой осцилляторов [218, 225, 384, 395}. Прекрасное экспериментальное устройство, простыми средствами реализующее сопряжение между двумя химическими осцилляторами типа осцилляторов Белоусова — Жаботинского, было разработано Мареком и Стухлом [245], В каждом случае, в зависимости от относительных значений параметров и коэффициентов сопряжения, может наблюдаться синхронизация на самой высокой частоте или на частотах, кратных ей, иррегулярная синхронизация па частотах, кратных ведущей частоте, а также увеличение или уменьшение амплитуды нескольких или всех осцилляторов. Если условия синхронизации не выполняются, может наблюдаться явление расщепления ритма, в котором вследствие взаимодействия период более медленного (ведомого) осциллятора расщепляется па две части под влиянием более быстрого осциллятора, В некоторых случаях продолжительность колебаний сильно зависит от начальной разности фаз между осцилляторами. В других случаях синхронизация невозможна, и тогда может возникнуть режим, аналогичный почти периодическим колебаниям. Наконец, иногда оказывается возможным инициировать незатухающие колебания в таких системах, в которых при отсутствии сопряжения колебания имеют затухающий характер или совсем отсутствуют.
Ко второму классу сопряжений, названных выше «химическими», можно отнести «последовательное сопряжение» между двумя тождественными осцилляторами, если исходным реагентом химической реакции, протекающей во втором осцилляторе, является продукт первого осциллятора [390]. Здесь также возможны синхронизация и почти периодические решения наряду с субгармоническим резонансом. Иная ситуация возникает в случае сопряжения через общий пул одного из участвующих в реакции веществ [307]. Например, в популяции клеток продукты внутриклеточных реакции могут возвращаться в межклеточную жидкость. Здесь эти вещества смешиваются, и в дальнейшем на различные клетки влияет уже их общая концентрация, В такой модели наблюдается как временное согласование, так и расщепление ритма. Ричи и Вумак [335] изучали рэлеевские осцилляторы, связанные посредством линейных членов.
Довольно общий класс сопряжений между двумя осцилляторами проанализирован Руслле [344], который показал, что возможно возникновение колебаний с периодами т7\ и пТ2< где Т\ и Т'2 — периоды собственных колебаний каждого из осцилля-
Диссипативные структуры и явления самоорганизации
209
торов, а щ и п — малые целые числа, такие, что л/тс= 7*1/7*2.
В связи с исследованием физиологических Процессов возникает важный вопрос относительно порядка величины полного периода по сравнению с отдельными периодами. Ответ на него зависит прежде всего от степени сопряжения. При изменении параметров сопряжения может наблюдаться и уменьшение периода за счет согласования колебаний во времени, как это отмечалось выше, и увеличение периода при достаточно «слабом» сопряжении. Определенную роль может играть также число осцилляторов. Эти предположения подтверждаются результатами численных расчетов диффузионно-сопряженных тримолекудяр-ных осцилляторов [159], однако аналитические исследования такого рода не проводились.
