Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
$ fdX = 0. (8.85)
OHPKL
Вид поверхности Го mohiho установить непосредственно, если искать специального типа решения уравнения (8.82). В случае систем с двумя и более переменными точные критерии устойчивости были получены при наличии одной пространственной переменной. Отметим, что образование Го — типичное сильно неравновесное явление, хотя при этом не обязательно имеет место диффузионная неустойчивость, как в случае образования дисси-пативных структур.
Комбинаторные и топологические методы
Химические системы, особенно в случае биологических процессов контроля на генетическом уровне, часто имеют большое сходство с дискретными системами с переключением [129, 130, 193, 370, 376, 377J. Причиной этому служит то обстоятельство, что обычно скорости синтеза ферментов ?e существенно нелинейным образом зависят от концентраций различных эффекторов X (см. также гл. 15):
XX"
/в = ~gn _|_ %п i (8.86)
где?. — константа скорости производства фермента, 9 — «порог», а п — параметр, служащий мерой кооперативностп процесса. При п ^ 2 уравнение (8.86) описывает сигмоидальцую функцию X. Для некоторых целей ее можно заменить булевой функцией В = В(Я), такой, что
В=\ при Х^В,
fi = 0 при Х<в. (8.87)
Кинетические уравнения, описывающие процессы регуляции, примут теперь следующий вид:
^L = XlBt(Xl, Х2, Хг_и Х1 + и йО-уД, (8.88) (i= 1.....п).
В случае п зависимых переменных имеется 2" булевых «векторов состояния» (X = Xt, Хп). Поскольку каждому из этих
Диссипативные структуры и явления самоорганизации
225
векторов булева функция приписывает значение 1 или 0, для
компонент Вь «вектора скоростей» В= (В\, Вп) в уравнении (8.88) имеется возможность выбора из 22"~' значений.
Для изучения уравнения (8.88) были развиты графические, стохастические и другие способы. При этом были обнаружены явления, сходные с описанными в предыдущем разделе, такие, как множественные стационарные состояния и незатухающие колебания. Однако эти результаты не дают подробной информации об устойчивости решений и количественных характеристиках эволюции, таких, как времена релаксации или периоды колебании. Для выяснения связи между дискретным (т. е. булевым) и непрерывным формализмом необходимы дополнительные исследования. По-видимому, не следует исключать возможность того, что динамика изолированных клеток в некоторых случаях может быть лучше описана в дискретном формализме, особенно если речь идет о процессах генетической регуляции, в которых участвует ограниченное число молекул-эффекторов. Напротив, коллективное поведение больших ансамблей клеток следует описывать в обычном непрерывном формализме химической кинетики, используемом в данной книге.
8.11. ТЕРМОДИНАМИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ДИССИПАТИВНЫХ СТРУКТУР
Явление бифуркации, сопровождающее переход к диссипативной структуре, было проанализировано в гл. 4 с точки зрения термодинамики необратимых процессов.. Показано, что неустойчивость стационарного решения, соответствующего термодинамической ветви, связана с возникновением отрицательного избытка" производства энтропии вблизи стандартного состояния. Условие обращения этой величины в пуль служит в качестве «термодинамического порога», отделяющего неустойчивый ре-Жим от устойчивого. Позднее эти результаты были обобщены па состояния, изменяющиеся во времени ?80, 268].
В настоящем разделе мы рассмотрим несколько другую проблему. В предположении, что диссипативная структура уже образовалась, нам бы хотелось найти такую совокупность термодинамических характеристик этой структуры, которая характеризовала бы се как можно более однозначно. Иными словами, мы бы хотели найти такую функцию состояния, по свойствам которой можно судить о свойствах самой диссипативной структуры.
Общее решение этой важной проблемы до сих нор не найдено. Поэтому в настоящем разделе мы рассмотрим «обратный» воцрос, а именно: как ведет себя при наличии диссипативной
8 Зак. 1286
226
Глава 8
структуры определенная функция состояния, такая, как энтропия или производство энтропии? Последовательно будут рассмотрены пространственные структуры, однородные системы и системы с разными временными масштабами.
Энтропия и производство энтропии
при наличии пространственной днесипативной структуры
Начнем с вывода выражения для разности АР между двумя значениями производства энтропии, соответствующими произвольно выбранному и стандартному состояниям. При этом предполагается, что стандартное состояние расположено на термодинамической ветви. В соответствии с уравнениями (4.23) и (4.27), имеем
лр = =
к
¦ = \ й\! ? ХкЬ}к + 5 йУ ? &>Хк. (8.89а)
к к
Как было показано в гл. 4, последний член обращается в нуль, если предположить, что для каждого компонента — включая исходные вещества и конечные продукты реакции —на границах системы поддерживается либо постоянная концентрация, либо нулевой поток. Таким образом, получаем
АР - ± \ <П' ^р&«р - ? VI», ¦ &\,
- ~ т \йу [Е ^ Е ''р^р+Е ¦ ч<] • <8-89б>
где н.1 — химический потенциал компонента /, определенный выражением, принятым в данной книге [см. уравнение (3.10)]:
