Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 1.8. Трехмерная модель гран, связанных мембранной системой в хлоропласте высшего растения. (Т. Е. Weir et al„ Ulti'astructurai Res., 8, 122, 1963.)
Рис. 1.9, Стадии развития хлоропласта в процессе позеленения первых листьев у 14-дневной выращенной в темноте фасоли при освещении 3 МВт-см-3; Х25 000. (J. W. Bradbcer, The Molecular Biology of Plan! Cells, (cd.) H. Smith, Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1077.)
Обратите внимание на постепенное исчезновение пролямелляриого тела (А), по мере того как система тилакоидов развивается до зрелого состояния, представленного на фото Д.
Л. Без освещения. Б. 105 ,мнн освещения. В. 4 ч освещения. Г. 5 ч освещения. Д. 48 ч непрерывного освещения.
Развитие растительной клетки
27
Если выращенные в темноте сеянцы подвергнуть действию света, то быстро происходят заметные изменения: проламеллярнос тело и мембранные пласты распадаются, а их материал, реорганизуясь, образует нормальные хлоропласты, характерные для растущего на свету листа, в которых происходит синтез хлорофилла (рис. 1.9).
1.7. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА
Многие различия между типами тканей обусловлены строением клеточной стенки, особенно вторичной. Как мы уже говорили, образование первичной клеточной стенки происходит в процессе растяжения клетки, и, следовательно, она должна обладать свойством растяжимости, тогда как вторичная стейка формируется уже после того, как удлинение ¦прекратилось.
Формирование вторичной стенки включает активный синтез целлюлозы и пониженный уровень образования материала матрикса.
Если в первичной стенке микрофибриллы чаще всего лежат беспорядочно или вначале ориентированы поперечно направлению удлинения, то во вторичной стенке ориентация микрофибрилл строго упорядочена (рис. 1.10),
В очень длинных клетках, например волокнах, микрофибриллы ориентированы параллельно главной оси клетки, тогда
Рис. 1.10. А. Электронная микрофотография структуры первичной стенки в клетках дуба круппочешуйчатого; Х8000. Б. То же, но вторичной стенки; Х7000. (F. S. Steward, К. Muhlethaler, Ann. Bot. S., 17, 295, 1953.)
28
Глава 1
Внутренний т Вторичной err, К и {В3}
СреЗний спои вторичной стенки (В2)
Наружный^ спой
Вторичной стен-. ки (Bfj
Межклеточное / Вещество
Пердичная
стенка
Рис. 1.11. Структура вторичной клеточной стопки древесного волокна. (А. В. Wardrop, D. Е. Bland, Proe. 4th International Congress of Biochem., 2,
96, 1959.)
как в других клетках, на-пример трахеидах хвойных, они ориентированы под углом к оси клетки и часто можно обнаружить два или три отчетливых слоя, различающихся по ориентации микрофибрилл, располагающихся иногда крест-накрест (рис. 1.11). В широких клетках большого диаметра, таких, как сосудистые элементы, микрофибриллы ориентированы под прямым углом к продольной оси.
Как и при развитии первичной клеточной стенки, ориентация микрофибрилл во вторичной стенке, по-видимому, контролируется микротрубочками, лежащими в наружном слое цитоплазмы, поскольку между' ориентацией этих двух структур часто наблюдается тесная взаимосвязь. Микротрубочки и эи-доплазматический ретикулум входят в локальные отложения вторичной стенки, которые можно наблюдать в сосудистых элементах ксилемы в виде различных утолщений. В процессе роста первичной стенки микротрубочки располагаются близко к плазмалемме, покрывая всю поверхность клетки, но в конце роста первичной стенки в клетках, дифференцирующихся в сосудистые элементы, микротрубочки собираются в группы. В тех участках клеточных границ, где микротрубочки отсутствуют, вблизи плазмалеммы концентрируется эидоплазмати-ческий ретикулум (рис. 1.12). Вторичная стенка образуется в тех местах, где имеются микротрубочки, тогда как в участках,
Развитие растительной клетки
29
Продольная ось клетки
Рис. 1.12. Схема, иллюстрирующая отношение между эидоплазматпческнм рс-тикулумом и типом отложения вторичной стенки в'элементах сосудов ксилемы.
(Bryant, 1976.)
занятых эндоплазматпческим ретикулумом, образования ее не происходит. В связи с этим полагают, что эндоплазматический ретикулум препятствует синтезу вторичной стенки. Таким путем происходит утолщение стенки з ксилемных клетках.
В клетках многих типов образование вторичной стенки сопровождается лигнификацией. Лигнин' представляет собой полимер, первичными структурными элементами которого являются фенилпропановые спирты, такие, -как когшфериловый, си-наповый и /г-гидроксициннамиловый. Лигнин откладывается по всей толщине вторичной стенки и в некоторых случаях может проникать даже в первичную стенку. , .
После образования вторичной стенки связь между соседними клетками осуществляется через тонкие цитоплазматические тяжи — плазмодесмы, пронизывающие стейки. Во многих клетках они беспорядочно распределены по стенке, часто в огромных количествах (20 000 на 1 м2). В первичной стенке некоторых клеток плазмодесмы объединяются группами в виде первичных поровых полей. В таких поровых полях не происходит образования вторичной стенки, что обеспечивает поддержание взаимосвязи между клетками. У некоторых видов растений >в трахеидах и сосудах' ксилемы вторичная стенка может простираться за края порового поля, нависая над ним, в результате чего образуется окаймленная пора.
