Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Морфологи часто используют термин морфогенез, что в буквальном смысле слова означает возникновение формы в живом организме. Но под словом «форма» можно подразумевать не только внешний вид растения, но и его организацию в целом. Можно различить несколько уровней такой организации: 1) структурная организация отдельных клеток, видимая под электронным микроскопом, 2) организация клеток в ткани и 3) организация тела растения иа макроскопическом уровне. Кроме того, при изучении морфогенеза мы имеем дело не толь-
10
Введение
ко с видимыми изменениями формы и структуры, но и с лежащими в их основе процессами, регулирующими развитие органов и тканей. А поскольку для понимания этих процессов в конце концов необходимо знать их физическую и химическую основы, эти аспекты морфогенеза уже граничат с физиологией и биохимией развития. Однако в настоящее время наши знания молекулярных основ морфогенеза очень фрагментарны, и мы располагаем недостаточными сведениями относительно физиологических и биохимических процессов, регулирующих,, например, инициацию и развитие листьев.
Рассматривая физиологию развития, мы снова сталкиваемся с возможностью двух подходов. С одной стороны, довольно много знаний накоплено в области «внутренней» регуляции роста и дифференцировки с помощью гормонов, а с другой — четко показано, что для смены некоторых основных фаз жизненного цикла растения очень важны такие факторы внешней среды, как длина дня и температура. Правда, имеется немало данных, свидетельствующих о том, что внешняя среда часто влияет через изменение содержания и распределения гормонов внутри растения.
В этом разделе мы кратко рассмотрим структурные и морфологические аспекты развития сначала на клеточном п органном уровнях, а затем на уровне целого растения.
Глава 1
Развитие растительной клетки
1.1. ВВЕДЕНИЕ
Развитие любого растения включает такие процессы, как рост и дифференцнровка. Термин рост характеризует количественные изменения, происходящие во время развития, иными словами, рост можно определить как процесс необратимого изменения размеров клетки, органа или всего организма. Внешняя форма органа представляет собой в первую очередь результат дифференциального роста’ вдоль определенных осей. Однако в процессе развития появляются не только количественные различия в числе и расположении клеток, составляющих те или иные органы, но между клетками, тканями и органами возникают также качественные различия, для характеристики которых применяется термин дифференцировка. Дифференцнровка на клеточном и тканевом уровнях хорошо известна и служит главным образом предметом изучения анатомии растений. Кроме того, мы можем говорить о дифферен-дировке тела растения на побег и корень, а переход от вегетативной к репродуктивной фазе можно рассматривать как еще один пример дифференцировки. Следовательно, мы будем пользоваться термином дифференцировка в очень широком смысле, обозначая им любую ситуацию, в которой меристема-тические клетки дают начало двум или более типам клеток, тканей или органов, качественно отличающихся друг от друга.
Итак, рост и дифференцировка — два основных процесса развития. Обычно эти процессы протекают одновременно, хотя при определенных условиях можно вызвать рост без диффе-рсицировки, например рост массы каллусиых клеток (гл. 6).
В настоящей главе мы рассмотрим некоторые общие аспекты роста и дифференцировки клеток, а позднее более детально разберем механизм роста клеток растяжением (гл. 4) и молекулярные аспекты дифференцировки (гл. 13).
1.2. ЛОКАЛИЗАЦИЯ РОСТА
Одной из основных особенностей организмов является их способность поглощать из окружающей среды относительно простые вещества и использовать их для синтеза разнообразных сложных веществ, идущих на строительство клеток. В<сущ-
22
Глава 1
ности, такое увеличение количества живой материи мы и называем ростом. На клеточном уровне этот процесс обычно приводит к увеличению размера клетки и в конечном итоге к ее делению. В наипростейшей форме эти два аспекта роста можно наблюдать у одноклеточных организмов, таких, как бактерии, одноклеточные водоросли и простейшие, где рост приводит к увеличению размеров каждой клетки, которая затем делится, и процесс повторяется.
Если мы рассмотрим рост многоклеточных организмов, например высших растений, то обнаружим более сложную ситуацию. Справедливо, что здесь рост также в конечном счете сводится к увеличению размеров и делению отдельных клеток, однако не все клетки, составляющие тело растения, обусловливают рост организма в целом, поскольку рост происходит только в определенных зонах — меристемах. Такое ограничение зон роста объясняется, по-видимому, тем, чтоjзрелые растительные клетки обычно окружены относительно толстыми и твердыми клеточными стенками, а многие клетки механических и iip0B0-дящих тканей являются, конечно, неживыми. Эти обстоятельства, вероятно, и затрудняют согласованный рост, включающий деление и растяжение клеток, у таких органов, как стебель, коль скоро он достигает определенной стадии диффороицнров-ки. Позднее мы увидим, что большинство живых растительных клеток при определенных условиях восстанавливают свою способность к делению, но даже если они и начинают делиться вновь, то дочерние клетки не обязательно увеличиваются в размерах, разве что это относительно тонкостенные клетки, способные возвращаться к эмбриональному, или меристемати-ческому, состоянию. Наличием довольно строго локализованных эмбриональных зон высшие растения отличаются от животных, у которых рост присущ всему организму в целом.
