Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Развитие растительной клетки
17
на постоянной величине должны поступать значительные количества добавочных осмотически активных веществ, таких, как сахара, соли, органические кислоты и т. д. В некоторых органах осмотический потенциал вакуоли может действительно повышаться за счет разбавления во время этой фазы роста. Так, в черешках Victoria regia, которые за 24 ч могут удлиняться от 9 до 68 см, осмотический потенциал во время фазы -растяжения возрастает и'е менее чем на половину своего исходного значения. Вместе с тем 'вполне очевидно, что в вакуо-лизирующихся клетках тургорное давление снижается за счет повышения пластичности клеточной стенки, происходящего в это время (с. 136). В результате такого повышения пластической растяжимости клетка в процессе вакуолизации подвергается необратимому удлинению.
Хотя основное увеличение объема клетки в процессе вакуолизации происходит за счет поглощения воды, в этот период продолжается активный синтез ноёой цитоплазмы и вещества клеточной стенки, так что сухой вес клетки также увеличивается. Таким образом, процесс роста клетки, начавшийся до вакуолизации, продолжается и во время этой фазы. Кроме того, зоны клеточного деления и вакуолизации не имеют четкого разграничения и как в побегах, так и в корнях многих ¦видов растений деление происходит в клетках, которые начали вакуолизироваться. Деление также может происходить в ва-куолпзированных клетках пораненных тканей. В кончиках корней зоны деления и вакуолизации разграничены более четко, и деление вакуолизироваиных клеток происходит значительно реже.
Поскольку рост связан с различными ‘ эндергоническими, т. е. требующими затрат энергии, процессами, например синтезом белка, не удивительно, что для быстро удлиняющихся тканей корня характерна высокая интенсивность дыхания по сравнению с интенсивностью дыхания равного объема не-делящейся ткани, хотя при пересчете на 1 клетку интенсивность дыхания зрелых клеток может быть значительно выше, чем меристематических, поскольку последние меньше по размерам и содержат меньше цитоплазмы. Кроме того, рост требует аэробных условий и адекватного снабжения углеводами, служащими источником энергии и строительным материалом.
Роль фитогормонов в делении и растяжении клетки будет рассмотрена ниже.
1.4. РОСТ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК
Электронно-микроскопические исследования показали, что в основе клеточной стенки высших растений лежит остов из'цел-люлозных микрофибрилл. Молекула целлюлозы представляет
2—1429
18
Глава 1
Рис. 1.2, Цепи целлюлозы, в которых глгакозныс единицы соединены |3(l-v4)-связями. Показаны водородные связи между соседними цепями и внутримолекулярная связь между глкжозиыми единицами в одной цепи. (W. D. Bauer, The Molecular Biology of Plant Cells, (ed.) H. Smith, Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1977.)
собой длинную линейную цепь, состоящую из глюкозных единиц, соединенных {5(1—>-4)-связями. Агрегируя, эти цепи образуют микрофибриллы. Агрегация происходит строго упорядоченным образом, и цепи лежат параллельно одна другой, вследствие чего микрофибриллы имеют паракристаллическую структуру. Цели связаны друг с другом водородными связями через гидроксильные группы в положении 6 одной цепи и гли-козидными кислородами (О5) в соседней цепи; соседние глю-козные единицы одной цепи соединены также внутримолекулярными связями между гидроксильными группами в положении 3 и кислородными мостиками (рис. 1.2). Такие структурные особенности придают микрофибриллам значительную .прочность.
Микрофибриллы погружены в матрнкс из нецеллюлозных полисахаридов, которые включают фракции, составляющие остатки пентоз (5-углеродные сахара) —арабинозы и ксилозы и гексоз (6-углеродные сахара)—глюкозы, галактозы и ман-нозы. Молекулы ксилоглюканов представляют собой цепи, образованные глюкозными остатками, связанными по (3(1—-*4)-типу с многочисленными ксилозными боковыми цепями, тогда как а'рабииогалактаиы имеют линейные разветвленные цепи (рис. 1.3). Кроме указанных полисахаридов, которые раньше назывались гемицеллюлозами, существуют другие полисахариды, в большом количестве содержащие галактуроновую кислоту и называемые ранее пектинами. Первичные клеточные стенки содержат также структурный белок с высоким содержанием необычной аминокислоты гидроксипролина.
Хотя вопрос о том, каким путем происходит объединение различных компонентов клеточной стенки, остается еще спор-
Рис. 1.3. Предполагаемая структура ксилоглюкана и арабиногалак-тана, выделенных из каллуса явора (по Albersheim). Кс — ксилоза;
Фук — фукоза;
Г ал — галактоза; Ара — арабиноза;
Г лю — глюкоза.
\Дра5иногалатан\
ООО
}кс\ Ike) he)
20
Глава. I
Ксилоглюкан
А(1-~4)-ара8иногалактсш охххн
/?- JJ- арабиноаалактан с*снхкю+-
Рис. 1.4, Схема полимерных компонентов первичных клеточных стенок у явора и их взаимосвязи. Ксилоглюкаиы закристаллизованы с целлюлозпо-глюкаио-выми цепями на поверхности микрофнбрилд, Некоторые восстанавливающие концы ксилоглюкаков с помощью глюкозидиых связей прикреплены к боковым цепям, связанным по i(3(l->4) -типу, рампогалактуроиаиовых цепей, которые сами прикрепляются к структурным белкам. (W. D. Bauer, The Molecular Biology of Plant Cells, (ed.) H. Smith, Blackwell Scientific Publications, Oxford,
