Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
30
Глава 1
1.8. ВОЗНИКНОВЕНИЕ РАЗЛИЧИИ МЕЖДУ КЛЕТКАМИ
Одна из центральных проблем развития касается природы процессов, обусловливающих расхождение путей дифференцировки клеток одной и той же линии. К таким процессам относится неэквивалентное или асимметрическое деление родительской клетки, приводящее к образованию двух дочерних клеток, пути дифференцировки которых впоследствии расходятся. Этот процесс хорошо иллюстрируется на примере формирования корневых волосков у некоторых злаков. В процессе дифференцировки корней можно заметить, что в отдельных эпидермальных
В
Рис. 1.13. Слева. Формирование трихобластов (клеток, образующих корневые волоски) в эпидерме корпя Hydrocharls morstis-ranae. В результате неэквивалентного деления образуются маленькие клетки — трихобласты и большие — эпидермальные клетки. (Е. G. Cutter, L. J. Feldman, Amer. J. Bot., 57, 190—
201, 1970.)
Справа. Последовательные стадии развития (А—В) инициальных клеток корневых волосков у тимофеевки луговой (Phleum praten.se). Меньшие клетки (А) , образовавшиеся в результате неэквивалентного деления, дают начало клеткам корневых волосков (В). (Е. W. Sinnott, R. Bloch, Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 26, 223—227, 1939.)
Развитие растительной клетки
31
клетках, расположенных так, что их продольная ось параллельна оси корня, цитоплазма на дистальном конце более густая, тогда как на проксимальном конце она вакуолизцрована. В процессе митоза поперечная клеточная стенка формируется таким образом, что получаются две клетки: меньшая дочерняя клетка с густой цитоплазмой и большая — с менее густой цитоплазмой (рис. 1.13). Меиьшая клетка затем развивается в корневой волосок, тогда как большая становится обычной эпидермальной клеткой.
Рис. 1.14. А. Неэквивалентное деление при формировании замыкающих клеток устьица в листе однодольного растения. После неэквивалентного деления эпп-дермальпых клеток образуются меньшая уетьпчная материнская клетка (черное ядро) и большая клетка (белое ядро). Хлоропласты развиваются в устьич-пой материнской клетке, которая вновь делится, причем плоскость этого деления располагается под прямым углом к плоскости первого деления. Образующиеся в результате дочерние клетки развиваются в замыкающие клетки устьица. Б, В. Развитие пыльцевого зерна.
Б. Нормальное развитие. После деления ядра одно из дочерних ядер перемещается в тот конец клетки, где цитоплазма характеризуется наибольшей плотностью, и становится генеративным. Другое дочернее ядро становится вегетативным,
В. Аномальное развитие. Ядро делится под прямым углом к плоскости, в которой обычно происходит нормальное деление ядра. В результате дочерние ядра остаются в одинаковой по плотности цитоплазме, что приводит к формированию двух одинаковых клеток; тем самым нарушается последующее нормальное развитие пыльцевого зериа. (Е. Bunning, Handbuch Protoplasmafor-schung, vol. VII, Vienna, 1958.)
32
Глава I
Сходное явление наблюдается и при, развитии замыкающих клеток устьица у некоторых однодольных. Здесь также отдельные эпидермальные клетки развивающегося листа подвергаются неэквивалентному делению с образованием маленькой клетки с интенсивно окрашивающейся цитоплазмой па одном конце и большей.— на другом (рис. 1.14). Меньшая клетка становится устьичной материнской клеткой, и после следующего эквивалентного деления, которое 'происходит под прямым углом к плоскости nepiBoro деления, формируются две дочерние клетки, дающие начало замыкающим клеткам. Таким образом, если в цитоплазме родительской клетки появляются полярные различия вдоль продольной оси, то происходит неэквивалентное деление, приводящее к образованию разных дочерних клеток, если .же плоскость деления разделяет цитоплазму на две равные части, то возникающие дочерние клетки будут идентичными.
Тот факт, что неэквивалентное деление вызывается полярными различиями в цитоплазме, можно проиллюстрировать па примере развития пыльцевых зерен, у которых веретено деления ориентируется таким образом, что одно из дочерних ядер перемещается в конец клетки с более густой цитоплазмой и становится генеративным, тогда как дочернее ядро перемещается в зону клетки с менее густой цитоплазмой и становится вегетативным (рис. 1.14,Б). При определенных обстоятельствах плоскость веретена может оказаться ориентированной поперек оси материнской пыльцевой клетки, и тогда две образующиеся клетки будут одинаковыми, а дальнейшее развитие пыльцевого зерна нарушается.
Пока неизвестно, как возникают полярные различия в цитоплазме, однако, по-видимому, сам процесс деления приводит к появлению полярности, поскольку конец дочерней клетки со стороны экватора веретена отличается по распределению органелл от конца клетки со стороны полюса веретена.
В большей части рассмотренных примеров клетки, возникшие в результате неэквивалентного деления, не подвергаются Дальнейшему делению, а приступают к дифферепцировке. Однако в некоторых случаях образовавшиеся после неэквивалентного деления клетки могут,подвергаться нескольким последующим делениям. Рассмотрим в качестве примера секреторные клетки клещевины обыкновенной (Ricinus communis), содержащие таннин и ненасыщенные жирные кислоты. Эти клетки образуются в результате первоначального неэквивалентного деления, а затем одна из дочерних клеток претерпевает серию делений, давая начало ряду клеток, каждая из которых становится секреторной. Следовательно, в некоторых случаях различное состояние клетки, по-видимому, может меняться в зависимости от ее происхождения.
