Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Следует заметить, что теория туники—корпуса в значительной степени носит описательный характер и базируется на простом .наблюдении, .поэтому она не позволяет установить
Рис. 2.3. Медианный срез через апикальную меристему побега Alternanthe-ra philoxeroides, па котором видна двуслойная тупика, покрывающая центральный корпус. ,{Е. G. Gutter, Phyto-morph., 17, 437, 1967.)
44
Глава 2
Рис. 2.4. Продольный срез через апекс побега Datura. (По S. Satina, A. F. В1а-keslee, A. G. Avery, Ainer. J. Bot., 27, 895, 1940.)
А. Нормальный апекс с диплоидными клетками. Б. Апекс после обработки колхицином; во внешнем слое туники видны полиплоидные ядра. В. Апекс после обработки колхицином. Полиплоидные ядра располагаются во внутреннем слое
туники.
су|дьбу клеток туники и корпуса. Эпидерма, конечно, возникает из наружного слоя туники, однако вклад, который вносят эти два слоя в образование листьев и почек, варьирует в зависимости от принадлежности растения к тому или иному виду (с. 46). Хотя не следует рассматривать тунику п корпус как строго и постоянно разграниченные, у некоторых видов наружные слои туники отчетливо выражены на фоне более глубоких слоев ‘в течение длительного периода. Это можно продемонстрировать с помощью метода, который заключается в индукции полиплоидии в клетках апекса побега дурмана (Datura) и кукурузы путем обработки их 'колхицином. Образующиеся в результате тетраплондные клетки легко отличить по их крупным ядрам. Если тетраилоидные клетки формируются, например, в наружном слое туники, .то все возникающие дочерние клетйи будут иметь большое ядро и .располагаться .строго в одном слое (рис. 2.4). Следовательно, иериклииальиые деления происходят очень редко, и каждый слой туники с удивительным постоянством .сохраняет свою идентичность. Каждый такой слой туники возникает из ряда инициальных клеток апекса побега, а корпус, по-видимому, образуется из собственных инициальных клеток, хотя на этот счет существует несколько точек зрения.
Различие между туникой и корпусом в апексах побегов голосеменных менее .выражено, и несмотря на то, что в наружных слоях, например у Pinus, преобладают антиклинальные деления, периклииальиые деления также происходят довольно-часто.
Кроме туники, корпуса и клеток, из которых они происходят, в апексах некоторых видов можно различить и ряд других зон. Простая форма зональности представлена на рис. 2.5. В самой верхней части апекса имеется группа инициальных клеток, которые делятся главным образом антиклинально, образуя тунику, но в нижних слоях эти клетки могут делиться
Особенности роста и дифференцировка растения в целом
45
Центральные
материнсте^кпетки
Ту ни кй
Листовои
форок^
тиисреричес/тя
меристема
- Колончатая меаисгпема
Рис. 2.5. А. Обобщенная схема распределения зон в апексе побега цветкового растения. В. Медианный срез через вегетативный апекс Chrysanthemum mori-folium, на котором можно различить зоны, показанные па схеме A. (R. А. Ро-pham, Amer. J. Bot., 37, 476, 1950,)
также и периклинальио. Йижс инициальных клеток имеется группа больших по размерам клеток, известных как централь-, ные материнские клетки, которые, по-видимому, имеют низкую скорость деления. Деление иа границе 'центральной материнской зоны дает начало: 1) зоне активно ¦ делящихся клеток, которые формируют боковые стороны апекса и иногда называются фланговой или периферической меристемой; 2) зоне клеток, которые делятся главиы-м образом вдоль оси побега и дают начало продольным рядам клеток первичной коры и сердцевины и, следовательно, иногда называются колончатой меристемой. Границы между этими зонами, которым разными ав-
46
Глава 2
торами даны различные названия, в какой-то степени условны и переходят одна в другую. Кроме того, у разных видов форма апекса, а также число 'зон, которое можно б нем выделить, значительно варьируют, хотя в конечном итоге апексы всех этих видов дают начало одним и тем же структурам: стеблям, листьям и почкам. .Таким образом, различные зоны, различимые в апексе побега, по-видимому, не имею'т большого морфогенетического значения.
2.4. ЗАЛОЖЕНИЕ ЛИСТЬЕВ И ПОЧЕК
Лист возникает из группы периклииально делящихся клеток во фланговой зоне апекса побега (рис. ’2.10). В результате локального деления образуется небольшой бугорок (рис. 2.9 и 2.10), который дает начало будущему листовому примордию. В зависимости от вида число слоев клеток, вовлекаемых в такие инициальные деления, может значительно варьировать. У многих злаков периклииальные деления происходят в самом верхнем слое туники и лежащем под ним слое. У других однодольных, а также у двудоль'ных периклииальные деления в самом верхнем слое не наблюдаются, но отмечаются в нижеле’ жащих слоях. Таким образом, степень вовлечения туники и корпуса в процесс заложения примордия может значительно варьировать. У многих видов инициальные деления происходят как в тунике, так и в корпусе, тогда как у других — либо в том, либо в другом слое. Различия существуют даже в пределах од'ного вида.
