Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Другой подход к решению проблемы детерминации листа -был использован Стивесом, применившим метод стерильной
с л
А Б
'Рис. 2.11. А. Апекс побега Dryopteris, у которого место возникновения 1( было изолировано от апикальной клетки тангенциальным разрезом АВ и от листового примордия 3 и 5 радиальными разрезами СС' и DD'. В результате вместо обычного листа сформировалась почка. Б. Апекс побега, в котором листовой примордий Ра был изолирован от РБ и Р7 радиальными разрезами: Р2 рос быстрее и вскоре превзошел по размерам более старшие примордии. (Из С. W. Ward-law, Proc. Linn. Soc., 162, 13, 1950—1951.)
Рис. 2.12. Стерильная культура изолированных листовых примордиев папоротника Osmunda cinnamomea на простой среде. 3—8— последовательные стадии развития листа, иачппая с самой pamieii (3). (J. D. Caponctl), Т. A. Sleeves*. Сап. J. Bot., 41, 545, 1963.)
.56
Глава 2
культуры. Стивес выделял из апекса папоротника Osmunda cinnamomea листовые примордии и помещал их на стерильную питательную среду; выделенные примордии проявляли способность к дальнейшему росту и развитию (рис. 2.12). Если в таком эксперименте использовались самые молодые примордии Pi—Р5, то они развивались не в листья, а в побеги, которые в конечном счете укоренялись, образуя целые растения. По мере увеличения возраста примордия усиливалась и тенденция его развития как листа, а Рщ всегда развивался как дорсовспт-ральный лист. На основании полученных результатов Стпвес пришел к заключению, что листовые примордии Osmunda не являются необратимо детерминированными с момента своего возникновения и остаются такими в течение относительно длительного периода развития. Детерминация примордия происходит постепенно.
Если же детерминация уже произошла, то будущее развитие всего комплекса листовых тканей обеспечивается'саморегуляцией; об этом свидетельствует 'тот факт, что изолированные листовые примордии, помещенные в культуральную среду, проходили все стадии нормального развития, хотя образовавшиеся в результате листья имели меньшие размеры.
'2.8. ФОРМА ЛИСТА
Нет необходимости говорить о чрезвычайно широком разнообразии формы листьев у семенных растений. Форма зрелого листа определяется тремя факторами: 1) формой примордия; 2) числом, распределением и ориентацией клеточных делений; 3) количеством и распределением клеточных растяжений.
У разных видов форма раннего листового примордия может значительно варьировать. Как мы видели, у табака молодой примордий представляет собой простую пальцеобразную структуру, однако у кленов (Acer) вскоре после развития вредней жилки у ее основания появляются два боковых ответвления, и эти три пальцеобразных выроста дают начало главным жилкам листа. В сложном листе, например у ясеня, в основании примордия формируются несколько латеральных долей, из которых впоследствии образуются листочки зрелого листа. Последующее развитие каждого листочка протекает так же, как развитие простого листа.
Относительные скорости роста листовой пластинки и главных жилок оказывают существенное влияние на конечную форму листа. Если скорости роста пластинки и главной жилки одинаковы, то образуется простой лист. Вместе с тем если более энергичный рост наблюдается вблизи жилок, то формирующийся лист будет дольчатым, причем его окончательная
Особенности роста и дифференцировка растения в целом
57
форма зависит также и от характера развития жилки. Например, у клена начальный .рост пластинки, локализованный, вокруг главных жилок, обычно сопровождается ростом лопастей, образующих цельную листовую пластинку и соединяющихся жилками; в результате образуется пальчатолопастный лист Однако у некоторых разновидностей рост пластинки в большей степени ограничивается зонами, прилегающими к главным жилкам, поэтому возникающий лист будет более рассеченным.
Форма листа может в значительной степени варьировать в зависимости от внешних условий. Так, у некоторых водных растений, например у различных видов Sagiitaria и Ranunculus, погруженные в воду листья сильно отличаются от листьев, находящихся на поверхности. Известно, что у некоторых вид'из растений имеется большое число генов, обусловливающих значительные вариации в форме листовой пластинки. Характерные изменения формы листьев можно наблюдать во время их последовательного формирования на стебле, начиная со стадии ссяица.
2.9. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА СТЕБЛЯ
Как мы уже отмечали, клетки апикальной меристемы обычно бывают небольшими по размерам, имеют густую цитоплазму, содержат крупное ядро и не содержат вакуолей. Если прослеживать от апекса ниже, в области, где уже началась вакуолизация и дифференцировка клеток с образованием сердцевины и первичной коры, то между этими двумя зонами можно заметить зону, которая характеризуется мелкими, интенсивно
Рис. 2,13. Последовательные стадии развития прокамбия (клетки с ядрами) на поперечных срезах стебля льна (Linutn perenne)-, Х430. (К. Esau, Amer J,
Bot., 29, 738, 1942.)
