Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Ранее было показано, что во многих отношениях апекс побега является еамодстермшшрующепся зоной, и это положение, по-видимому, также справедливо н для апекса корня. Следовательно, дифференцировка проводящей системы должна, вероятно, регулироваться самим апексом. Например, если 2 мм апикальной части корня отрезать и, повернув вокруг продольной оси, возвратить на место, то проводящая ткань, которая позднее дифференцируется в кончике, не соединяется с проводящей тканью корня. В другом эксперименте Торри отрез-ал -самые кончики корней Pisum sativum и .выращивал их в соот-
64
Глава 2
Протоксилемный ствол Лрото/рлоэмный ствол Зрелая протоксилема Эндодерма [поясок Кастри)
Лротоксилема {лигни(рициро?ашя Вторичная стенка)
Корневой волосок Рпапилла)
Первичная кора
Начало вакуолизации коротких клеток эпидермы
Зрелые ситовидные трубки — Незрелые ситовидные трубки —Начало бакуолизации
длинных клеток эпидермы ' Дифференцированная протоксилема ' Перицикл - полный цилиндр Эндодерма- полный цилиндр Корневой чехлик а Дифференцированный
1 Зрелый
(относится только к проводящим тканям и эндодерме)
Рис. 2.18. Схема кончика корня Sinapis alba, иллюстрирующая уровни дифференцировки различных тканей. (Peterson, Сап. J. Bot., 45, 319, 1967.)
ветствующей культуральной среде. В результате было обнаружено, что если естественные корни имели триархиую ксилему (т. е. три протоксилем'ные группы), то некоторые из регенерировавших корней обнаруживали диархную структуру. Следовательно, экспериментальная процедура нарушила естественный характер дифференцировки, а новый характер определяется меристемой.
2.12. ЗАЛОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЦВЕТКА
Рано или поздно один или более вегетативных апексов растения перестает образовывать листья и почки и становится генеративным. Такой переход сопровождается серьезными изменениями в структуре апекса побега.
У ХапШит, .соцветие которого представляет собой головку, первое видимое изменение выражается в увеличении числа клеточных делений в зоне корпуса между центральной материнской. зоной и колончатой меристемой (рис. 2.19, А), и эта ак-
Особенности роста и дифференцировка растения в целом
65
тивизация клеточного деления постепенно распространяется в центральную зону и далее в периферическую. У других видов, например Anagallis arvensis и Sinapis alba, первые изменения происходят сначала в периферической зоне, а затем распространяются в центральную. В результате таких изменений апикаль-
Б
Рис. 2.19. А. Медианный срез через апикальную меристему побега Xanihium, strumarium во время перехода из вегетативного в генеративное состояние. Активные клеточные деления происходят в области между центральной материнской зоной и колончатой меристемой; зональность, характерная для вегетативного апекса, частично сглаживается. Б. Ранняя стадия развития генеративного апекса. «Мантия» из меристематических клеток покрывает увеличившиеся клетки центральной колончатой меристемы. (F. В. Salisbury, The Flowering Process, Pergamon Press, Oxford, 1963.)
5-1429
66
Глава 2
ная зона побега превращается в структуру, содержащую в середине вакуолизированные клетки, окруженные «мантией» из меньших ПО' размеру, интенсивно окрашивающихся меристема-тических клеток (рис. 2.19,25). Эти изменения приводят к тому, что высота апикальной зоны у многих видов значительно увеличивается, однако у видов, имеющих соцветие головку, например у сложноцветных, апикальная зона может становиться более плоской.
Последовательные стадии развития отдельного цветка у разных видов значительно варьируют. Согласно классической точке зрения, цветоложе цветка представляет собой модифицированный вегетативный побег и отличается от последнего лишь тем, что не обладает способностью к неограниченному росту и имеет только короткие «междоузлия». Развитие цветка у таких видов, как барвинок (Vinca rosea L.), подтверждает эту точку зрения, поскольку на ранних стадиях развития его апекс все еще сохраняет структуру, характерную для вегетативного [апекса. Внешние части цветка, такие, как чашелистики и лепестки, закладываются первыми, а затем происходит инициация тычинок и плодолистиков (рис. 2,20).
Заложение и раннее развитие различных частей цветка протекают так же, как заложение и раннее развитие листа (рис. 2.21), хотя в дальнейшем пути их развития расходятся. Например, на поздних стадиях развития тычинки в результате интеркалярного роста в базальной зоне образуется будущая тычиночная нить, тогда как дистальная часть дает начало пыльнику.
В цветках с апокарпным гинецеем, т. е. со свободными плодолистиками, первая стадия развития плодолистика начинается с образования округлого примордия, похожего на при-
Рис, 2.20. Развитие цветка Ranunculus trilobus. А, В. Две стадии развития всего цветка. В, Развивающийся плодолистик. (По Payer, Traite d’organogenie comparee de la fleur, Paris, 1857. Перепечатано из A. Fahn, Plant Anatomv
Pergaraon Press, 1967.)
Особенности рост и дифференцировка растения в целом
