Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
2.14. РОСТ КОЛОНИЙ МИКРООРГАНИЗМОВ
Прежде чем рассматривать кривые роста высших растений, полезно познакомиться с ростом одноклеточных организмов,
таких, как бактерии или дрожжи, размножающихся делением
или «почкованием», или же многоклеточных, таких, как ряска (Lemna), которая также размножается почкованием.
Рассмотрим рост колонии бактерий, выращиваемых в постоянных условиях, обеспечивающих постоянную скорость деления клеток. Примем также, что все клетки в колонии делятся синхронно, т. е. одновременно. ('Синхронное деление может достигаться в культурах некоторых организмов.) Если начальное число клеток в колонии равно по, а число клеток после данного числа делений п, то в конце первой генерации п = п0-2;
в конце второй генерации д = /г0-2-2;
в конце x-i\ генерации п — па-2х.
Это последнее отношение показывает, что число клеток в колонии возрастает в геометрической прогрессии, или экспоненциально, т. е. с постоянно возрастающей скоростью. Если мы
70
Глава 2
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ю 1112 13 ЗрааЩсут А
/23456 7 в Э 101//2/1 SpewlOfiym Б
Рис. 2.23. А. Кривая роста колонии ряски (Lemna), почкующейся снпхроипо с постоянной скоростью. Исходное число пластинок' принято за 10. Б. Рост колонии ряски в культуре. Линейная зависимость между логарифмом числа пластинок (log«) и временем (/). Е. Ashby, Т. A. Oxley, Ann. Bot., 49, 309, 1935.)
построим график зависимости п от числа генераций, то получим кривую, представленную на рис. 2.23, А.
Перепишем уравнение n = tiQ-2x в виде
Нетрудно заметить, что мы имеем уравнение, выражающее соотношение между числом клеток в колонии п и числом прошедших генераций х, но нам, естественно, нужно соотношение между п и t — временем. Теперь если t — время, необходимое для х генераций, а время одной генерации (т. е. время между двумя последующими делениями) —g, то x=t/g.
Подставляя это значение в уравнение (1), получаем
Здесь Iog2/g является константой (к), следовательно,
Теперь уравнение (2) стало линейным уравнением типа у = а-\-Ьх, где log 'по соответствует а, як соответствует Ъ. Таким образом, если мы отложим значения логарифмов числа клеток в колонии в зависимости от времени t, то должны получить прямую линию. Было обнаружено, что полученное соотношение и в самом деле справедливо для различных организмов, растущих при постоянных условиях, независимо от того,
log п = log п^-\-х log 2.
(1>
log и — log na-\-(t/g) • log 2.
log n — log na-\-kt.
(2)
Особенности роста и днффсренциравка растения в целом
71
размножаются ли они простым делением, как бактерии, или почкованием, как дрожжи или ряска (рис. 2.23, Б). О колонии, растущей таким образом, говорят, что численность ее увеличивается «логарифмически», или «экспоненциально».
Рассмотрим тип кри'.вой, представленной на рис. 2.23, А и показывающей увеличение числа «пластинок» ряски в колонии; скорость роста колонии в какой-либо промежуток времени в данном случае будет равна увеличению числа клеток (dn) за некий очень короткий интервал времени dt; иными словами, скорость роста будет равна dn/dt.
Величина du/di представляет собой наклон кривой в какое-то данное время t, и из графика будет видно, что со временем эта величина прогрессивно возрастает. Если все клетки делятся с одинаковой скоростью г в течение какого-то времени t, то скорость роста колонии -становится пропорциональной числу присутствующих клеток, т. е. dn/dt меняется как п. Таким образом, хотя скорость деления клеток (г) остается постоянной, абсолютная скорость роста колонии изменяется, поскольку с течением времени число клеток в колонии увеличивается. Если значение г, выраженное как dn/dt (т. е, увеличение числа клеток за данный короткий промежуток 'времени), разделить на число делящихся клеток, т. е.
dn 1 r~~dt пГ’
то получится выражение для относительной скорости 'роста колонии. Итак, для колонии, характеризующейся таким типом роста, абсолютная скорость роста со временем увеличивается, по относительная 'скорость роста остается постоянной.
Выше было показано [уравнение (2)], что
log п = log n0-\~kt.
Это уравнение может также быть записано в виде
п = паем, (3)
где е — основание натуральных логарифмов (2,7182).
На практике неограниченный рост колонии не может продолжаться бесконечно долго, и рано или поздно какие-либо факторы, например наличие питательных веществ, станут лимитирующими и вызовут снижение скорости роста. В условиях культуры имеющийся, например, в колбе или пробирке запас питательных веществ в конечном итоге будет израсходован и рост колонии прекратится. В этом случае вместо типичной экспоненциальной кривой роста мы получим сигмоидную кривую (рис. 2.24, А), когда скорость роста возрастает до определенного значения, а затем снижается до нуля. При такой зависимости log л от t кривая роста вначале будет таредставле-
72
Глава 2
Время, ч Время, ч
