Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
А Б
Рис 2 24 Рост колонии дрожжей в постоянном объеме культуральной среды.
(О. W. Richards, Ann. BoL, 42, 271, 1928.)
А. Сигмоидная кривая роста отражает зависимость числа клеток (к) от прс-мени. Б. Зависимость логарифма числа клеток (log п) от времени.
на прямой линией, которая затем выходит на плата (рис. 2.24,5). Кроме фактора питания рост колонии может лимитироваться некоторыми токсическими веществами, образующимися в процессе роста. Ограничение роста этим фактором часто наблюдается в культурах бактерий, грибов, Chlorella. и др.
2.15. РОСТ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ
2.15.1. Экспоненциальная фаза
Сигмоидный тип кривой роста, рассмотренный для колоний одноклеточных организмов, характерна также для роста некоторых многоклеточных растений. Эта закономерность справедлива не только для роста всего растения (рис. 2.25), но также и для роста отдельных органов или частей, таких, как листья (рис. 2.26) или междоузлия. Вначале размеры (или ,вес) организма увеличиваются в геометрической прогрессии, или экспоненциально. В. Блэкман (1919) показал, что во время этой начальной фазы рост проростков совершенно точно подчиняется «закону сложных процентов» и выражается уравнением
W = W^*, (4)
где W — вес растения спустя время t\ WQ — исходный вес ра-
Особенности роста и дифференцировка растения в целом
73
Шг \\ 00 -
fcj ои га-
да 20 '30 W 50 60 70 SO 90 ЮО
05щай продолжительность ростового периода. %
30
10
0 2 6 8 1Q Ё ft t6 №
Время, сут
Рис. 2.25. Увеличение сухого веса растений ячменя во время ростового сезона. (F. G. Gregory, Ann. Bot, 40, 1, 1926.) Точки для таких кривых получены в результате модификации оригинальных данных.
Рис. 2.26. Сигмоидная кривая роста листа огурца (Cucumis saliva). (F. G. Gregory, Ann. Bot., 35, 93, 1921.)
стения; r — процентная (или пропорциональная) скорость увеличения1; е — основание натурального логарифма ( = 2,7182). Это уравнение аналогично уравнению (3), приведенному выше для роста колонии, и может быть получено сходным путем. Из уравнения (4) можно записать:
Это уравнение также можно представить в форме у=а~\-Ьх. Иными словами, если мы на оси ординат отложим логарифмы веса в зависимости от t, то получим прямую линию (по 'крайней мере для начальной фазы роста, которую мы сейчас и рассматриваем), что действительно наблюдается в ряде случаев.
Из уравнения (4) ясно, что окончательная масса будет зависеть от 1) исходного веса, 2) «процентной скорости» (г) и '3) времени. «Процентная скорость» обозначает эффективность растения в синтезе нового живого материала и названа Блэкманом индексом эффективности образования сухого веса. Небольшое различие в индексе эффективности двух растений значительно повлияет на общий урожай, и это влияние будет увеличиваться с увеличением периода роста.
1 Тот же символ г был использован для обозначения рассмотренной выше скорости деления клеток в колонии бактерий, поскольку в обоих случаях г представляет собой относительную скорость роста независимо от того, измеряется ли она скоростью увеличения числа клеток пли увеличением сухого веса.
log W == log W0 -j- rf log e.
74
Глава 2
Необходимо отметить, что индекс эффективности — это просто другой способ выражения относительной скорости роста (dWfW-dt), описанной для роста колонии. Однако если индекс эффективности (или относительная скорость роста) во время экспоненциальной фазы роста остается постоянным, то абсолютный прирост за единицу времени прогрессивно увеличивается. Абсолютный прирост, определенный за интервал времени dt, совершенно очевиден:
Следовательно, абсолютная скорость роста в любое данное время пропорциональна размеру растения в это время.
Физиологическая основа этого последнего заключения легко объяснима. Когда у молодого проростка начинается активный фотосинтез, то совершенно очевидно, что интенсивность образования нового материала (и, следовательно, увеличение сухого веса) строго зависит от площади его листовой поверхности. Таким образом, по мере роста растения и увеличения площади его листовой поверхности скорость ассимиляции нового» материала будет пропорционально увеличиваться.
2.15.2. Поздние фазы роста
Если скорость роста (dnjdt) колонии- бактерий в конце концов резко падает, что обусловлено израсходованием питательных веществ или накоплением токсических продуктов жизнедеятельности, то скорость роста многоклеточных организмов снижается постепенно, выражаясь в виде сигмоидной кривой роста. Абсолютная скорость роста (dW/dt) представляет собой наклон кривой роста в какое-то время t, и если мы нанесем на ось ординат изменения этой скорости в зависимости от времени, то .получим кривую, представленную на рис. 2.27, А. Мы видим, что скорость роста достигает своего максимума (совпадающего с точкой перегиба S-образной кривой роста) и затем падает до нуля. Вместе с тем если мы построим график зависимости относительной скорости роста (dWjW-dt) от времени, то скорее всего получим кривую, которая представлена на рис. 2.27, Б. Из .графика видно, что'вначале относительная скорость роста (ОСР) остается почти постоянной, и о в дальнейшем начинает снижаться. Изменения ОСР во времени значительно варьируют, .что связано как с видовой принадлежностью растения, так и с условиями роста. Иногда ОСР устойчиво снижается с момента начала роста, так что истинная экспоненциальная фаза отсутствует.
