Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Каждая химическая категория фитогормонов оказывает характерное влияние на рост и дифференцировку растительных клеток и тканей. Первыми из фитогормоиов были открыты ауксины, поэтому мы начнем с очень краткого рассмотрения истории открытия и химических свойств ауксинов, а затем перейдем к гиббереллинам, цитокниинам, этилену и, наконец, абсцизовой кислоте.
3.2. АУКСИНЫ
Основы современных знаний об ауксинах были заложены в работе Чарлза Дарвина, опубликованной почти столетие назад в книге, озаглавленной «О способности растений к движению». Дарвин исследовал явление фототропизма — изгибания органов растения в ответ на одностороннее освещение.
Дарвин работал с проростками декоративного растения канареечника канарского (Phalctris canariensis). Колеоптили проростков злаков оказались очень удобным объектом для изучения фототропизма, проводившегося Дарвином и более поздними исследователями. Однако именно Дарвин первым обнаружил, что воспринимает односторонние световые сигналы верхушка колеоптнля, а изгибается более базальная его часть (рис. 3.1). Дарвин пришел к выводу, что «когда проростки освещаются сбоку, какой-то фактор передается от верхушки вниз по колеооггилю, заставляя его изгибаться». Однако природа этого фактора была выяснена позже, в работах последователей Дарвина.
Различные исследователи 20—30-х годов XX в„ среди которых были Бойсеи-Йенсен и Пааль, провели опыты, показавшие, что влияние, оказываемое верхушкой колеоптнля на рас-
6—1429
Дарвин (МОг)
Интактный
проросток
(изгиб)
Б В
Верхушка колет- Непрозрачный Колеоптилъ закопан 8 мел-тиля отрезаю колпачок на вер- кий черный песок, но его Зер-
!нет изгиба) тушке /нет изгиба) хушха оставлена снаружи
Бойсен-Иенсен f/9/Js.)
Пластинка из слюды
(нет изгиба)
(изгиб)
Верхушка Вещшка fозера- Возможен нормальный
уВа//ена • ирена т прежнее -’фототропический изгиб
____________тго,тм!ерх шяжглтт _______________________
Лааль //Шг)
Вертушка _______ь- Верхушка поме-.____„
уда/гена иргна на одну сто-
рону среза копеоптиля
Колеоптилъ изгибается без одностороннего освещения
0 2 4 В S . 10
Числа верхушек колеалтилев на агаре
0,06 0,1 0,15 0,20 0,2$ 0,3 Концентрация ИЖ 3 агаровом влоке, мг/л
Рис. 3.1. Схематическое изображение хода основных экспериментов, в которых было установлено существование ауксина в растениях. Все опыты проводили с колеоптилями проростков злаков. Тройные стрелки показывают направление одностороннего освещения. Для предложенного Вентом биотеста приведены кривые зависимости степени изгиба колеоптилей от 1) числа колеоптилей, распределенных по агару (/), и 2) концентрации 3-ипдолилуксуспой кислоты (ИУК) в агаровом блоке (II).
Фитогормоны и их метаболизм
S3
положенные ниже участки, имеет чисто химическую природу (рис. 3.1). Пааль предположил, что какое-то вещество в условиях темноты или равномерного освещения постоянно движется вине по всем сторонам колеоптиля, являясь стнмуляторным фактором, обеспечивающим корреляции роста.
Первое успешное выделение этого химического фактора, несущего сигнал от верхушки колеоптиля, было осуществлено в 1926 г. голландцем Ф. Вептом, продолжившим работу Бойсен--Йенсеиа и Пааля. Вент обнаружил, что при помещении изолированной верхушки колеоптиля овса (Avenci) на маленький блок агарового геля этот агаровый гель приобретал свойство стимулировать рост. И если такой блок уже без верхушки колеоптиля поместить асимметрично на декапитированный колео-птиль, то колеоптиль изгибается. Агаровый блок, предварительно ие контактировавший с верхушкой, ие оказывал такого влияния. Эти опыты позволили заключить, что химический регулятор диффундировал из копчика колеоптиля в агаровый блок. Когда впоследствии этот агаровый блок помещали на декапитированный колеоптиль, вещество диффундировало из блока в колеоптиль. Это было не только первое выделение ростового гормона из растения, но и разработка метода, позволившего Венту провести количественное определение этого гормона. Введенный Вентом метод является биометодом (биотестом), основанным на измерении угла изгиба декапитировэнного колеоптиля в ответ на одностороннее нанесение гормона ¦в агаровом блоке (рис. 3.1).
Ростовой гормон, образующийся в верхушке колеоптиля, получил название ауксин (от греч. auxein — расти). Теперь известно, что ауксины образуются во всех высших растениях, а ие только в проростках злаков. Как мы узнаем позже, ауксины играют важную роль в процессах роста и дифференцировки. Они, по-видимому, синтезируются главным образом в меристемах молодых развивающихся листьев, цветков и плодов.
3.2.1. Выделение и химическое строение ауксинов
Первые попытки выделить и химически охарактеризовать ауксин столкнулись с трудностями, связанными с крайне малыми количествами этого вещества в растительных тканях. В то время оказалось невозможным выделить из растений достаточно ауксина, 'чтобы приготовить для анализов чистый кристаллический препарат. Впервые кристаллический ауксин был получен из мочи человека. Первые попытки химически идентифицировать ауксин привели к противоречивым результатам, но, наконец, в 1934 г. было показано, что это вещество
