Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Пути биосинтеза гиббереллинов в растениях показаны па рис. 3.5, Однако основную последовательность событий можно
Глава 3
представить следующим образом:
Мевалоиовая кислота —> экг-Кауреи —> ГА^-альдегид
Гиббереллины
Гиббереллины представляют собой дитерпеноидные кислоты, образующиеся из содержащего четыре кольца дитерпеномд-иого углеводорода эиг-каурена. Немногим менее половины известных гиббереллинов сохраняют все 20 атомов углерода этого предшественника. Гиббереллины, содержащие 20 атомов углерода, называют Сго-гиббереллинами, и они являются производными эмзг-гиббереллана (углеродный скелет которого показан ниже). Другие (С19) гиббереллины в процессе биосинтеза теряют 20-й атом углерода (нумерацию атомов углерода у гиббереллинов см. на с. 124), и в их основе лежит энт-20-нор-тпб-береллановый скелет:
Некоторые природные соединения не содержат гибберелла-новой системы колец, но тем не менее по своей биологической активности сходны с гяббереллинами. Среди них можно назвать гиббереллетиои (серусодержащее производное ГА3) из незрелых семян Pharbitis nil; антеридиогеи (структурно перестроенный ГА4), вызывающий образование антеридиев у папоротника Anemia phyllitidis; гельминтоспор аль, выделенный из гриба Iielminthosporium sativum, и фазеолевую (кето-карбоио-вую) кислоту, полученную из семян фасоли.
Тот факт, что гиббереллины, или по крайней мере часть из них, оказались природными гормонами роста высших растений, заставил нас в корне пересмотреть представления о гормоиаль-
зит-Каурен
sum - ГиВВереллан (С20 - гиНВереллины)
Фитогормоны и их метаболизм
93
ной регуляции роста и диффереицировки у растений. Теперь уже необходимо было принимать во внимание, что не только один гормон, а именно ауксин, влияет па развитие клеток и тканей, но что гиббереллины, а позже выяснилось, что и другие гормоны (например, цитокинипы) также участвуют в регуляции тех же процессов, что и ауксины. Действительно, как мы увидим позлее, ауксины, гиббереллины и цитокинипы взаимодействуют друг с другом при регуляции роста и диффереицировки у растений. Весьма вероятно, что абсцизовая кислота и этилен также взаимодействуют с другими фитогормоиами.
3.3.2. Метаболизм .гиббереллинов
Гиббереллины представляют собой дитерпеиы, которые относятся к обширной группе природных соединений, распространенных в растениях и называемых терпеноидами. Биохимия терпеноидов достаточно хорошо изучена, и поэтому основные черты биосинтеза гиббереллинов удалось выяснить сравнительно быстро.
Метаболизм гиббереллина исследован гораздо обстоятельнее у гриба Gibberelta fujikuroi, чем у высших растений. В соответствии с этим пути биосинтеза гиббереллина у гриба также изучены лучше, чем у высших растений. У G. fujikuroi гиббереллины являются продуктами вторичного обмена, поскольку данных о гормональном действии гиббереллинов у самого гриба нет. Гриб никоим образом не синтезирует всех гиббереллинов, встречающихся в высших растениях. Использование в последние годы соответствующих бесклеточных препаратов из семян высших растений (таких, как Marah macrocarpus, или Echinocystis macrocarpus, и Cucurbita maxima) ускорило исследование метаболизма гиббереллинов в растениях.
Биосинтез гиббереллинов. Основным структурным звеном терпеноидов является изопрен, состоящий из 5 атомов углерода (Cs). Два таких звена составляют монотерпеи (С10), три — сесквитерпен (Ci5), четыре — дитерпен (Сго) и шесть — тритер-пеи (Сзо).
Ясно, что при таком большом разнообразии гиббереллинов не существует единого пути их биосинтеза в грибах и высших растениях. Пути образования различных гиббереАганов еще не полностью выяснены, но у G. fujikuroi они изучены лучше,
с
/
ИзвпренаВое здено С§
94
Глава 3
чем у высших растений. Стадии до образования ГА^-альдегида (первый промежуточный продукт с эмг-гиббереллановым скелетом) одинаковы у гриба и у всех высших растений, но затем биосинтез может идти по пути «раннего 3(3-гидроксилирования» и «без Зр-гидроксилирования» (рис. 3.5). Первый путь начинается с Зр-гидроксилирования ГА^-альдегида, в результате чего образуется ГА4. При этом происходят 1) окисление 7|3-альдегид-иой группы в 7§-карбоксильную группу н 2) потеря 10ы-ме-тнльной группы с образованием лактонового кольца между Сш и Сю.
После образования ГА4 возможно несколько альтернативных путей. Три из них состоят в гидроксилировании с образованием в качестве основных продуктов соответственно TAja, ГА47 и ГАь В четвертом случае происходит образование А '-двойной связи и возникает ГА7. При его гидроксилировании в положении 13 образуется ГАз-
снз соон
rAiz~ альдегид
НО
сн.
СН-
сн
Без Зр-гидроксилирования в качестве основных продуктов образуются ГА12 и ГАэ. Первая стадия заключается в окислении
Фитогормоны и их метаболизм
95
7а-альдегндной группы ГА^-альдегида до карбоксильной группы с образованием ГА12. Из ГА12 путем удаления Юа-метпльной группы и формирования лактоиового кольца между Сю н Сю образуется ГА9.
~а/№аегид /%
