Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
,сн,он н^сн2 '
о
Ксантин
Гипоксантин
Мочебая Аллантаинодая Мочевина
кислота кислота
Рис. 3.7. Катаболизм природного цитокинина зеатииа. (D. Schlee, Н. Reinbothe, К. Mothes, Z, Pflanzenphysiol., 54, 223—236, 1966.)
нения. Адениновая часть молекулы может затем подвергнуться последовательным этапам окисления с образованием мочевины через ряд промежуточных продуктов (рис. 3.7).
3.5, ЭТИЛЕН
Этилен как гормон кажется несколько необычным веществом. Он представляет собой очень простое органическое соединение в отличие от химически более сложных гиббереллинов, ауксинов, цитокияинов и абсцизовой кислоты. Кроме того,
\ * /Н н/С~\ ¦
Зтилен
при обычных температурах этилен находится в газообразном состоянии. Таким образом, если считать этилен гормоном, та это газообразный гормон. Возможно, и такая точка зрения действительно высказывалась, что теоретически растению выгодно
Фитогормоны и их метаболизм
107
иметь газообразный, способный к диффузии регулятор роста в дополнение к другим гормонам, которые должны передвигаться к месту своего действия через живые клетки. Обработка растений очень низкими концентрациями газообразного этилена оказывает сильное и разнообразное влияние на их физиологические i-г метаболические реакции. Однако накапливаются данные, что эндогенный этилен, т. е. этилен, синтезируемый самим растением, также участвует в регуляции роста, дифференцировки и ответных реакций на изменения внешней среды.
Уже многие годы известно, что развивающиеся плоды выделяют этилен и что время максимального образования этилена в развивающихся плодах совпадает с временем климактерического подъема их дыхания (этим термином обозначают сильное увеличение интенсивности дыхания, наблюдающееся в период созревания многих плодов, перед снижением интенсивности дыхания, связанным со старением). Было обнаружено, что у плодов, подвергавшихся действию этилена, такой подъем дыхания наступает раньше и проявляется сильнее, и плоды быстрее созревают. Этилен так эффективно стимулирует дыхание, что климактерический подъем в его присутствии обнаруживается даже у таких плодов, как апельсины и лимоны, у которых обычно он не проявляется. Ускорение созревания плодов под воздействием этилена оказалось практически важным при разведении цитрусовых.
В последние годы, однако, становится очевидным, что физиологическая «роль этилена гораздо шире, чем его влияние только на созревание плодов. По-видимому, многие эффекты, которые раньше считались результатом прямого действия ауксина, осуществляются через промежуточное звено, которое состоит в стимуляции ауксином образования этилена, вызывающего в свою очередь ответную реакцию растения.
В тех случаях, когда этилен, образование которого индуцировано ауксином, ответствен за наблюдаемые эффекты, его можно рассматривать как гормон-посредник, подобно циклическому АМ.Ф, служащему посредником в действии многих гормонов животных. Однако не все эффекты ауксина опосредованы образованием этилена, точно так же как ие все эффекты этилена выявляются при действии ауксина. Например, этилен ие может заменить ауксины в следующих случаях: 1) при стимуляции роста клеток растяжением у огромного большинства растений; 2) при стимуляции роста культуры тканей и 3) при задержке старения, созревания и опадения. И наоборот, ауксии обычно не может заменить этилен в стимуляции таких процессов, как прорастание семян, старение листьев и опадение.
Содержание этилена можно точно и относительно просто ¦определить чувствительным методом газожидкостной хроматографии, С его помощью установили, что скорость биосинтеза
108
Глава 3
этилена в разных органах растений и на разных стадиях развития различна. У вегетативных растений самая высокая скорость образования этилена наблюдается в наиболее активно, растущих зонах стебля и листьев, а именно в меристемах. Например, в апикальной меристеме стебля гороха скорость синтеза этилена составляла 0,43 мкл/ч на 1 кг сырого веса, тогда как в более старых междоузлиях образовывалось всего 0,04 мкл/ч на 1 кг сырого веса. В общем можно сказать, что больше всего этилена синтезируют те части растения, в которых содержится большое количество эндогенного ауксина, хотя стареющие ткани, как правило, содержат мало ауксина, но-образуют сравнительно много этилена (гл. 5 и 12). Особенно высокие скорости синтеза этилена зарегистрированы у созревающих плодов некоторых видов растений: например, плоды страстоцвета могут образовывать до 500 мкл этилена в час на 1 кг.
3.5.1. Метаболизм этилена
Биосинтез этилена. У грибов синтез этилена происходит-главным образом путем дегидратации этилового спирта: сн3—сн2он —> сн3=сн2 + н2о,
однако этот путь вряд ли используется высшими растениями. Было высказано несколько предположений относительно предшественника этилена в высших растениях, но исследования последнего десятилетия в большинстве своем свидетельствуют, что основным и, возможно, единственным предшественником этилена в высших растениях является аминокислота метионин. Биохимический путь превращения метионина в растениях изображен на рис. 3.8, Первая реакция заключается в активации метионина с помощью АТФ с образованием S-аденозилметиошша (SAM). Ее катализирует фермент метиоиин-адеиозилтрансфера-за. Ауксин не влияет на превращение метионина в SAM. Вторая реакция —это превращение SAM-в 1-аминоциклопропан-1-кар-боновую кислоту (АЦК), осуществляемое ферментом АЦК-син-тетазой. По-видимому, именно превращение SAM в АЦК лимитирует образование этилена в растениях, и именно посредством воздействия на это звено ауксин стимулирует биосинтез этилена (см. с. 182 и рис. 5.13). Так, ауксин стимулирует синтез или-* вызывает активацию АЦК-синтетазы, следствием чего является-усиленное накопление АЦК, непосредственного предшественника этилена. Превращение АЦК в этилен также осуществляется ферментом, но эта реакция, очевидно, нечувствительна к ауксину.
