Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Хотя потенциально тРНК могут служить источником свободных цитокинииов, однако существует немало данных о том, что на самом деле они ие выполняют такой функции у большинства растений. Например, в некоторых выращиваемых в стерильных условиях растительных тканях, рост которых зависит от наличия в среде цитокинииов, тем не менее присутствуют цитокининсодержащис тРНК, следовательно, эти тРНК не могут играть роль предшественников необходимого свободного ци-токииина. Было также показано, что количество свободных цитокииинов в кончиках корней гороха в 27 раз превышает его содержание в тРНК. Кроме того, если бы свободные цитокинины возникали только путем гидролиза тРНК, то можно было бы ожидать, что в клетках присутствовали бы различные типы свободных цитокинииов, а этого обнаружено ие было.
Итак, большинство исследователей считают, что свободные цитокинины синтезируются в растениях посредством механизма, независимого от деградации тРНК. Наиболее вероятным пред-
<4
104
Глава 3
ставляется перенос изопентильной группы от ИПП (изопеите-нилпирофосфата) к 6-му атому углерода аденина, его рибозида или риботида. Однако эксперименты, проведенные с целью подтверждения этого пути биосинтеза цитокинина, к сожаленто, пока не позволяют прийти к окончательному заключению. Обработка тканей 14С-мевалоновой кислотой, которая могла бы служить источником 14С-ИПП, не приводила к накоплению значительных количеств меченных по углероду свободных цитокнип-иов, как можно было бы ожидать, если бы 14С-ИЛП действительно использовался в качестве донора боковой цепи, присоединяющейся к аденину. Вместе с тем хорошо известно, что в растительных тканях 14С-аденин превращается в меченые свободные цитокигшны. Так, в культуре тканей корончатых галлов Vinca rosea 14С-аденин превращался в 14С-риботид зеатипа, а затем появлялись 14С-рибозид зеатина, 14С-зеатин и 14С-глюко-зид зеатина. Таким образом, опыты на культуре V. rosea свидетельствуют о том, что биосинтез цитокининов в основном происходит на уровне нуклеотидов.
По крайней мере часть природных цитокининов образуется ие путем прямого переноса изопреновой боковой цепи на рибо-тид аденина, а возникает путем превращения одного цитокинина в другой. На рис. 3.6 приведена схема возможных метаболических взаимопревращений природных цитокининов в растениях.
Инактивация цитокининов. Изучение метаболизма экзогенно вводимых радиоактивных цитокининов показало, что их инактивация происходит либо путем разрушения, либо путем образования конъюгатов с глюкозой или аланином. В листьях часто наблюдается особенно активное гликозилирование цитокининов.
Особый интерес для проблемы инактивации представляет глюкозидироваиие цитокининов. Использование радиоактивных цитокининов показало, что коиъюгирование с глюкозой может
-Изопенгпеншпиросроссрат <-
¦ Шалонавая кислота
ТРЖ
PuSosud
Альтернатив---------> даметитллиладенина
лые лути ' '
Диметилаллиладенин -
-*-Менин
PuSamud зеотина —*-Ри?озид зеатина Зеатин
Глюкозид зеатина
PuSomutf дидифо -зеатиш
пи5озид диги рсзеошна ¦'
Дигидро-
зеатин
Рис. 3.6. Возможные взаимопревращения некоторых природных цитокининов в растениях (диметилаллил=нзопеитеннл). (R. Н. Hall, Ann. Rev. Plant Physiol,, 24, 415-444, 1973.)
Штриховыми стрелками показаны пути таких превращений, о которых свидетельствуют только косвенные данные или теоретические предположения.
Фитогормоны и их метаболизм
105
происходить по 3-, 7- или 9-му положению пуринового кольца:
7- и 9-глюкозиды цитокш-шнов гораздо менее активны, чем соответствующие свободные цитокииины, из которых они образовались. Однако 3-глюкозиды сохраняют цитокининовую активность почти полностью. 7-Глюкозиды, по-видимому, особенно стабильны в растительных тканях. Было высказано предположение, что эти глюкозиды представляют собой запасную форму цитокш-шнов, однако для выяснения физиологической ролн конъюгатов цитокининов с глюкозой необходимы еще серьезные исследования. В случае зеатина н дигидрозеатиыа было обнаружено, что эти природные цитокииины и их метаболиты могут соединяться с глюкозой через —ОН-группу боковой цепи. Эти конъюгаты полностью сохраняют цитокининовую активность, возможно, в связи с непрочностью глюкозидиой связи. В растениях обнаружены также 9-аланилпроизводиые зеатииа и бензи-ладенина, не обладающие биологической активностью.
Было обнаружено, что метаболическое разрушение цитокининов в растениях включает ферментную систему, которая окисляет двойные связи боковой цепи с образованием в конечном ¦счете аденпиа. Эта так называемая дитокгшии-оксидаза, воз-
Зокавая цепь цитокинина
Боко&яя цепь IfU/nO/fUMtffCr
ОН
Цитокинин-3- глюкозид
Цитокинин-7~елк>кози&
боковая ц ель цито/хинина \
NH
Циткитн-д-,
он
¦a/t/axpjuff
106
Глава 3
можно, играет важную роль в регуляции уровня цитокишшов в растительных тканях, поскольку она инактивирует эти сосди-
