Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
7—1429
98
Глава 3
гиббереллины в высших растениях инактивируются при 2|3-гид-роксилировании их молекулы (т. е. присоединении группы —ОН в p-конфигурации ко второму атому углерода А-кольца);
Такое 2р-гидроксилирование широко распространено в высших растениях. Оно, по-видимому, необратимо и приводит к полной утрате или сильному уменьшению биологической активности гиббереллина. В качестве примеров 2(3-гидроксилирова-ния гиббереллинов в растениях можно привести следующие превращения: TAi—ПГАв, ГАзо—НГА29 или ГАо—^ГАбь Во всех этих случаях продукт превращения неактивен или обладает очень низкой гиббереллииовой активностью.
Интересно, что гриб G. fujikuroi может осуществлять 2а-гид~ роксилирование, но не 2р-гидроксилировагше гиббереллинов:
Примерами 2а-гидроксилироваиия, осуществляемого этим грибом, могут служить реакции ГАд—>-ГА<о или ГА*—НГА47. Как ГА«, так и ГА47 являются активными гиббереллииами.
Конъюгация гиббереллинов с глюкозой происходит либо путем замещения гидроксильной группы (с образованием простых эфиров гиббереллина и глюкозы), например:
2. Гидроксилированньш ги&береллин
2d- ГиЗроксилированньш гиШереллин
'' соон
Эфир ГА,'д и глюкозы (ГАд-гтокоэид)
либо путем, образования сложноэфирной связи между сахаром
Фитогормоны и ах метаболизм
99
и карбоксильной группой в положении 7 гибберсллииа, например:
он
Э<рир ГА^ и глюкозь/
Самые высокие концентрации конъюгатов были обнаружены в зрелых семенах. Поэтому было высказано предположение, что эти конъюгаты, быть может, представляют собой одну из форм «запасания» гиббереллинов, которые при прорастании семени высвобождаются в процессе гидролиза. Однако пока такое предположение не получило достаточных экспериментальных обоснований. Одним из аргументов, свидетельствующих против этого, является то, что ряд неактивных 2|3-гидроксидированпых гиббереллинов (например, ГАа, ГАгб, ГА27 и ГА29) содержится в семенах также в виде простых эфиров с глюкозой. А поскольку, как мы уже говорили, 2|3-гидроксилирование, вероятно, необратимо, при гидролизе этих конъюгатов не образуются активные гиббереллины. Кроме того, до сих пор в растениях ие обнаружены ферменты, которые могли бы гидролизовать простые эфиры глюкозы и гиббереллинов. Тем не меиее сложные эфиры глюкозы и активных гиббереллинов при прорастании подвергаются ферментативному гидролизу с высвобождением активных свободных гиббереллинов. Таким образом, эти конъюгаты обладают необходимыми свойствами, чтобы служить запасными формами гиббереллинов в семенах.
Гибберелловая кислота в растворе подвергается кислотному гидролизу, особенно активному при высоких температурах. В результате образуются такие соединения, как гиббереллеио-вая, аллогибберовая и гибберовая кислоты. Гнбберовая кислота: полностью теряет гормональную активность, а гиббереллеиовая и аллогибберовая кислоты еще могут оказывать физиологическое действие, подобное действию гиббереллинов.
3.4. ЦИТОКИНИНЫ
Открытие этой группы гормонов было связано с работами по культивированию in vitro молодых зародышей и тканевых эксплантатов растений. Габерлапдт в работах, проведенных в нер-
*7 * .
100
Глава 3
вые два десятилетия нашего века, показал, что в тканях растений содержится какой-то способный к диффузии фактор, под влиянием которого клетки паренхимы клубней картофеля возвращаются в меристематиче.ское состояние, иными словами, этот фактор способен индуцировать клеточные деления.
Многими исследователями, в частности Скугом и Стюардом в США, были проведены сходные работы при изучении факторов, необходимых для роста культуры каллуса (масса недифференцированных и очень быстро делящихся клеток, с. 235) из сердцевинной паренхимы табака и из корней моркови. Основным результатом этих работ, проведенных в 50-е годы, явилось осознание того факта, что в растениях содержатся цитокнни-ны — гормоны, которые сначала считали особенно важными в процессах деления и дифференцировки клеток, а позднее признали их значительную роль также в регуляции разнообразных физиологических процессов, таких, как старение и апикальное доминирование.
Скуг использовал следующую методику культуры тканей. О а помещал изолированные кусочки сердцевины табака на поверхность агарового геля, содержащего различные питательные вещества и другие, гормональные, факторы. Варьируя состав агаровой среды, Скуг наблюдал за изменениями в росте и диф-ференцировке клеток сердцевины. Было обнаружено, что для активного роста клеток необходимо добавлять в агар не только питательные, но и гормональные вещества, такие, как ауксин. Однако если к питательной среде добавляли только один ауксин (ИУК), то кусочки сердцевины росли очень слабо, и этот рост в основном определялся увеличением размеров клеток. Клеточные деления были очень немногочисленны, а дифференцировки клеток не наблюдалось. Если же вместе с ИУК в агаровую среду вносили пуриновое основание адеиии, то клетки паренхимы начинали делиться, образуя каллусную массу. Аде-нин, добавленный без ауксина, не вызывал клеточных делений в сердцевинной ткани. Следовательно, для индукции клеточного деления необходимо взаимодействие между аденином и ауксином. Аденин — это производное пурина (6-аминопурйн), входящее в состав природных нуклеиновых кислот.
