Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Фитогормоны и их метаболизм
Имеется ряд данных, свидетельствующих о том, что ферментативное окисление ИУК определяет уровень ауксинов в растительных тканях, и это поддерживает интерес к изучению данного процесса. Так, появились сообщения, что 1) активность ИУК-оксидазы возрастает при старении тканей; 2) существует отрицательная корреляция между скоростью роста и содержанием ИУК-оксидазы в различных органах н 3) активность ИУК-оксидазы в корнях, содержащих крайне мало ИУК, очень высока. Все же пока нельзя сделать окончательный вывод о том, что такие корреляции имеют физиологическое значение.
Другие механизмы инактивации ИУК. Инактивация ИУК в растительных тканях может происходить не только путем ее фотоокисления или ферментативного разрушения, но и путем образования разного- рода инертных комплексов. Так, ЙУК под воздействием растительных ферментов легко образует этиловый эфир (индолилэтилацетат)
и
ИнВотшэти/нщегпат
Кроме того, неоднократно появлялись сообщения о ферментативном конъюгировавши ИУК с образованием, например,, иидолилацетиласпартата.
/Р соон
-ГГ—СН2С\ ¦ |
II VlHCH
' I
соон
Индолипеи{етиласларааино5ая
кислота
Природа этерификации или ферментативного образования конъюгатов ИУК пока мало изучена.
ИУК может также конъюгировать с различными сахарами и соответствующими многоатомными спиртами. В результате образуются такие соединения, как индолилацетиларабиноза, ивдолилацетилглюкоза и ИУ1<-миоинозит. Существуют также конъюгаты ИУК и белков.
‘90
Глава 3
3.3. ГИББЕРЕЛЛИНЫ
3.3.1. Выделение и химические свойства гиббереллинов
Группа фитогормонов, известных теперь как гиббереллины, была открыта в 20-е годы, когда японский исследователь Куросава изучал «бакаиаэ» («дурные побеги») — болезнь риса, вызываемую грибом Gvbberellci fujikuroi (известным также под названием Fusarium monitiforme). Типичным симптомом заражения этим грибом является чрезмерное вытягивание стеблей и листьев риса, в результате чего получаются аномально высокие растения, которые обычно полегают из-за тонкости стебля— отсюда и название «дурные побеги». Куросава с сотрудниками обнаружили, что если вырастить гриб в культуральной среде, которую затем профильтровать, то этот .совершенно не содержащий гриба фильтрат при обработке им растений риса вызывает те же симптомы аномального роста. Стало очевидным, что Gibberellct fujikuroi выделяет в зараженное растеппе или, при выращивании в культуре, в питательную среду какое-то вещество, стимулирующее вытягивание стебля и листьев. В 1939 г. из таких фильтратов культуральной среды было выделено небольшое количество высокоактивного кристаллического материала, получившего название «гиббереллин А». Химический состав и строение этого материала ие были достаточно хорошо изучены японскими исследователями. Дальнейший прогресс в этой области не наблюдался вплоть до 1954 г., когда английские химики выделили из фильтрата культуральной жидкости Gibberelta fujikuroi чистое вещество и химически охарактеризовали его. Они назвали новое вещество гибберел-ловой кислотой и выяснили его строение:
Обработка гибберелловой кислотой интактиых растений многих видов вызывала аномальное вытягивание стеблей и листьев, но самый удивительный эффект был получен при обработке гибберелловой кислотой так называемых «генетических карликов» у разных видов растений. Обработанные гиббе-релловой кислотой карликовые растения приобретали вид нормальных высоких растений, из которых когда-то путем мутаций возникли эти карлики (рис. 3.4).
о
Фитогормоны и их метаболизм
9]
Рис, 3.4. Влияние гибберелловой кислоты (ГА3) па рост побегов карликового гороха (Pisutn saiivam, сорт Meteor). Крайнее справа растение не обработано ГАя, а остальные растения справа налево обрабатывали возрастающими концентрациями ГЛ.ч. (С фотографии, предоставленной профессором П. В. Брайеном.)
Может показаться странным, что вещество, полученное из гриба, вызывает по существу нормальные ответные реакции у высших растений. Однако теперь известно, что гибберелловая кислота и родственные ей по химическому строению и биологической активности вещества встречаются в здоровых (т. е. незаряженных) растениях всех видов. Из высших растений был выделен целый ряд таких веществ, так что к настоящему моменту известно 58 химически охарактеризованных соединения, оказывающих действие, близкое к действию гибберелловой кислоты. Все эти вещества называют гиббереллимамн и обозначают Ai—Айз (или ГА]—ГАбв). Гибберелловая кислота — это ГА3. Некоторые известные гиббереллииы выделены из культуральной жидкости Gibberelta lujikuroi, а другие —из различных органов высших растений. Все эти вещества очень близки по структуре к гибберелловой кислоте и отличаются друг от друга главным образом по числу, типу и положению ¦ замещений (в частности, гидроксильных групп) в системе колец и по степени насыщенности «А»-кольца (см. рис. 4.5). Вполне вероятно, что список известных гиббереллинов еще будет пополняться.
