Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Ростовые корреляции между отдельными частями можно наблюдать также и на уровне целого растения. Недетерминированный рост высших растений, осуществляемый верхушечными меристемами, приводит к постоянному приросту зрелых тканей в более старых частях растения при сохранении мери-стематической активности стеблевых и корневых апексов. Однако и в более старых частях остаются участки, потенциально способные к меристематической активности, такие, как камбий, пазушные почки, развивающиеся семена и 'плоды, а также запасающие органы. Поэтому в растении должны работать регуляторные системы, координирующие рост различных частей, т. е. осуществляющие пространственную координацию.
Необходима также временная координация развития, определяющая правильную последовательность событий на всех уровнях организации. Так, жизненный цикл всякого иитактного растения состоит из ряда последовательных фаз: прорастание и вегетативный рост, цветение и плодоношение, созревание и старение, покой. Для соблюдения правильного порядка смены этил-фаз, т. е. для координации событий во времени также должны существовать специальные регуляторные механизмы.
: Регуляторный механизм может работать в растении либо
спонтанно, иными словами его действие может быть автономным, либо он может активироваться или как-то иначе изменяться под влиянием факторов внешней среды. Обычно условия внешней среды примерно одинаковы для различных участков побега. Поэтому пространственная координация в растении, как правило, осуществляется автономными регуляторными си-
Раздел II
79
стемами, а внешние факторы чаще валены для временной координации.
Автономная регуляция проявляется как на внутриклеточном, так и на межклеточном уровнях организации. Отражением внутриклеточной регуляции развития служит активация и ингибирование различных ферментов на разных стадиях роста и дифференцировки клеток. Это достигается различными путями, в частности, путем регуляции синтеза нуклеиновых кислот и ферментов или путем активации и инактивации предсущест-вующих ферментов. Таким образом, в основе внутриклеточной регуляции развития безусловно лежит регуляция активности генов. Но и механизмы межклеточных взаимодействий, несомненно, в конечном счете определяются генотипом.
Глава 3
Фитогормоны и их метаболизм
3.1. ВВЕДЕНИЕ
Рост растений представляет собой сложный и динамичный, но строго контролируемый процесс. Это оаначает, что должна существовать интеграция и координация роста различных частей растения. В последующих главах мы найдем немало примеров таких корреляций роста. Совершенно я-сио, что координированный рост различных частей растения должен осуществляться при участии какого-то регуляторного механизма. Кроме того, мы уже видели в предыдущих главах, что развитие таких органов, как листья или стебли, включает строго упорядоченную смену фаз клеточного деления и растяжения. Следовательно, происходит также координация роста во времени. В результате интенсивных исследований, длящихся уже многие годы, стало известно, что гормоны играют жизненно важную роль в регуляции не только роста растения как целого, но, по-видимому, и роста отдельных его органов. Теперь мы знаем, что существует по крайней мере три основных класса гормонов, стимулирующих рост, — ауксины, гиббереллины и ци-токинины. Кроме того, в растениях содержатся и другие типы гормонов, в частности «ингибиторы роста», такие, как абсци-зовая кислота (АБК), а также газообразный гормон этилен, который, вероятно, принимает участие во многих ростовых явлениях.
Фитогормоны перемещаются по растению и влияют на рост и дифференцировку тех тканей и органов, куда они поступают, поэтому нам следует рассмотреть природу и роль этих гормонов. Слово «гормон» впервые было использовано физиологами животных для обозначения вещества, которое синтезируется в особых железах (железах внутренней секреции) и затем переносится током крови или лимфы в другие части тела, где его крайне низкие концентрации оказывают специфическое физиологическое действие. Фитогормоны в некотором отношении не соответствуют классическому представлению о гормонах, выработанному на основе исследований гормонов животных. Гормон животного представляет собой вещество, синтезирующееся !в одном специальном органе, железе, и выделяющееся из нее, чтобы оказать типичное и, как правило, специфическое влияние на некотором расстоянии от места синтеза. В случае фито-
Фитогормоны и их метаболизм
81
гормонов мы ие всегда можем провести такую четкую границу между местом их синтеза и местом их действия, хотя существует немало экспериментальных данных (см. гл. 5 и 7), свидетельствующих о том, что и фитогормоны обычно оказывают свое действие не там, где они синтезируются. Еще одно различие между гормонами животных и растений заключается в том, что если большая часть гормонов животных оказывает специфическое действие, то фитогормоны вызывают широкий спектр ответных реакций в зависимости от типа органов и тканей, на которые они действуют. По этой причине фитогормоны часто называют другими терминами, такими, как «регуляторы роста» или «ростовые вещества». Но все же, несмотря на рассмотренные сложности, наиболее приемлемым нам кажется название «фитогормон», так как оно подразумевает, что эти вещества активны в крайне низких концентрациях и что во многих случаях они регулируют процессы в тканях, удаленных от места их синтеза.
