Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
67
- СуЗапикальные инициалы ~~
' Гиподерматный слой
Выстилающий слои полости завязи
Прокамбии
А Б
Рис. 2.21. Примордий плодолистика (Л) и тычинки (5) Prasera carotinensls, растущие субапнкалышшп шшциалями. (A. S. Foster, Е. М. Qifforcl, Comparative Morphology of Vascular Plants, W. II. Freeman and Co., San Francisco and
London, 1959.)
мордии других органов. По мере роста примордия на его верхушке образуется углубление. В результате дальнейшего дифференциального роста каждый плодолистик приобретает подковообразную форму (рис. 2.20). Далее плодолистики растут вверх, их края встречаются и срастаются между собой. В процессе срастания происходит ‘взаимопроникновение клеток двух примыкающих друг к другу поверхностей, а у некоторых видов (В различных местах могут происходить клеточные деления, так что исходные границы делаются трудноразличимыми. Такой тип срастания характерен и для развития синкарииой завязи у многих растений, у которых два и большее число вначале раздельных плодолистиков срастаются своими краями (рис. 2.22). Срастание плодолистиков может распространяться на столбик и рыльце или же эти части каждого исходного плодолистика могут оставаться раздельными. Срастание частей цветка, которые па ранних стадиях развития были раздельными, называется онтогенетическим, или иостгенитальным, ср астаиием.
Срастание плодолистиков или других органов, включая чашелистики и лепестки, может также происходить за счет зонального роста. Так, у цветков первоцвета (Primula vulgaris) со спайпочашелистиковой. чашечкой и спайнолепестным венчиком эти части вначале представлены изолированными долями (т. с. как отдельные примордии чашелистиков и лепестков), по позднее ростовая активность распространяется в 'Промежуточные между ними зоны и формируется сплошное . кольцо растущих тканей, верхний край которого образован собственно примордиями чашелистиков и лепестков. В этом случае ис происходит срастания ранее раздельных поверхностей и струк-
5*
68
Глава 2
Рис. 2,22, Примордий плодолистиков и их срастание у Aquilegia truncata var. formosa. (A. S. Foster, E. M, Gifford, 1959 no Tepfer.)
A. Поперечный срез плодолистика, на котором видно заложение семязачатка (две гиподермалыше клетки с ядрами) в дистальной части по краю. б. В. Стадии онтогенетического срастания краев двух соседних плодолистиков. Б. Края плодолистиков соприкасаются, границы эпидермальных слоев четко различимы,
B. Края плодолистиков срослись, граница между эпидермальными слоями делается неразличимой. Г. Поперечный срез, иллюстрирующий типичную подковообразную форму примордиев свободных плодолистиков. Д. Поперечный срез,
иллюстрирующий постгенитальное срастание примордиев плодолистиков.
туры, образованные в результате такого зонального роста, называются конгенитально слившимися. Более подробные сведения о развитии пыльцевых зерен и семязачатков можно найти в других работах [например, Cutter (1978)1.
2.13. ИЗМЕРЕНИЕ РОСТА
До сих пор основное внимание уделялось качественным и описательным аспектам роста. Однако не менее важно изучать рост и в количественном отношении, для чего нам необходимы методы измерения роста.
Как мы уже убедились, рост включает увеличение количества живой материи. Тем не менее не всегда легко измерить это увеличение, не нарушив при этом целостности организма. Кроме того, если мы будем просто учитывать материал протопласта (цитоплазму и ядро), то тем самым не включим такой материал, как клеточные стенки, которые являются неотъемлемой частью тела растения.
Возможен и другой подход к решению этой проблемы. Поскольку рост в основном включает увеличение числа клеток,
Особенности роста и дифферснцировка растения в целом
69
для его измерения можно использовать именно этот критерий. Следовательно, рост какой-либо колонии одноклеточных орга- > низмов может быть измерен путем подсчета числа отдельных ¦ клеток.
В многоклеточных организмах, какими являются высшие растения, рост также большей частью происходит за счет увеличения числа клеток, однако совершенно ясно, что подсчиты--вать клетки в растении неудобно, да и вообще вряд ли возможно. Тем не менее увеличение числа клеток, сопровождающееся их ростом, приводит к увеличению размеров, и, в случае с корнем или иеветвящимся побегом, вполне удобно измерять рост просто как увеличение длины или 'высоты за единицу времени. Однако такой метод обычно не применим для сложных корневых или побеговых систем, поскольку если мы изучаем рост целого растения, то имеем дело с общим новообразованием ткани, а при этом лучше изучить изменение сухого веса растения, который будет отражать Действительное количество нового органического материала, синтезированного растением. Впрочем, далее изменение сухого веса ие всегда служит удовлетворительной мерой роста, потому что сухой вес тканей растения может увеличиваться за счет накопления запасных «веществ, таких, как крахмал и жир, а ие за счет роста. Напротив, при прорастании семени может наблюдаться общая потеря сухого веса за счет использования резервов на дыхание, хотя несомненно', что оно при этом растет.
