Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
58
Глава 2
окр ашивающимися клетками, хорошо различимыми на поперечном срезе (рис. 2.13).
Эта последняя зона дает начало будущему прокамбию. У разных видов уровень, на котором обнаруживается прокамбий, значительно варьирует, но обычно ои различается в зоне заложения листа. На самом высшем уровне эти интенсивно окрашенные мелкие клетки могут располагаться в форме кольца, однако не все входящие в его состав клетки Рис. 2.14. Схема продольного среза в дальнейшем формируют про-лобега с супротивным расположением ВОдЯщие ткани И ниже НО листьев, иллюстрирующая начало
дифференцировки проводящей спсте-
стеблю можно заметить, что
мы. (К. Esau, Plant Anatomy, John кольцо прерывается отделыш-Wiley and Sons, Inc., New York, 1953.) ми тяжами за счет вакуолизации некоторых входящих в состав кольца клеток. Эти тяжи образуют первый четко выраженный прокамбий. На поперечных срезах клетки тяжей выглядят относительно небольшими, а на продольных срезах они могут иметь веретенообразную форму. .
Как уже- отмечалось (с. 53), развитие' прокамбия тесно связано с развитием листа. Подробное изучение апекса побега Populus показало, что прокамбиальные тяжи могут быть обнаружены ниже места возникновения будущего листового примордия, причем еще до начала клеточного деления, приводящего к его образованию. По мере развития листового примордия прокамбий «подтягивается» к нему; протофлоэма дифференцируется акропетально от более старой, расположенной ниже протофлоэмы, тогда как протоксилема дифференцируется как акропетально, так и базипетальио от основания листового примордия. В результате базипетального развития листовые следы соединяются с другими проводящими пучками стебля (рис. 2.14).
2.10. АПЕКС ПОБЕГА КАК САМО ДЕТЕРМИНИРУЮЩАЯСЯ ЗОНА
Тот факт, что прокамбиальные тяжи можно обнаружить ниже уровня листового примордия еще до его появления, ставит перед нами вопрос, играет ли прокамбий какую-либо роль в детерминации исходного положения листового примордия. Если да, то это должно означать, что активность и ориентация
Особенности роста it йифференцировка растении в целом
Б»
апекса побега находятся под влиянием и регулируются уже дифференцированными зонами побега. Однако ряд данных, по-видимому, свидетельствует против такого заключения.
Во-первых, ясно, .что в процессе развития зародыша организованный апекс побега возникает de novo; это можно наблюдать в культуре свободных клеток, где разбивающийся зародыш не подвержен влиянию каких-либо окружающих проводящих тканей (с. 242). Сходным образом из недифференцированных тканей могут спонтанно возникать почки. Например, если корни цикория (Cichorium) или одуванчика (Taraxacum) разрезать на кусочки, то при благоприятных условиях они могут регенерировать почки побегов прямо на поверхности срезов с верхней стороны (рис. 1.15). В каллусных культурах различных видов будут также развиваться адвентивные почки (с. 240). Такие наблюдения наводят па мысль, что апекс побега представляет .собой устойчивую конфигурацию клеток, которая «выкристаллизовывается» из массы недифференцированной ткани при благоприятных условиях. Иными словами, апекс побега является самоорганизующейся зоной.
Еще одним подтверждением самодетерминации апекса служат данные, полученные в эксперименте с Lupinus atbus. Когда апекс растения разделили на четыре сектора путем сделанных вертикально через центр радиальных разрезов, каждый из: этих секторов регенерировал в нормальный апекс.
В других экспериментах апекс изолировали от окружающих тканей четырьмя вертикальными надрезами, так что он оставался на столбике паренхимной ткани (рис. 2.15). В таких
Развивающийся лис-rnoSou примордии
Уровень, на котором начинается ди/рдзеренцировка ерлоты и ксилемы
Апикальная
клетка
Прокамбий
1 Ц//в
§
ЯуР.
Рис. 2.15. Эксперимент с хирургической изоляцией аппкалыюй меристемы от проводящих тканей у побега Dryoptoris aristata. (С. W. Wardlaw, 1947.)
На продольном срезе видны два вертикальных разреза, изолирующие апикальную меристему. В результате связь между меристемой и проводящим» тканями осуществляется только через столбик паренхимных сердцевинных клеток. Тем ие менее апекс продолжает расти, образуя новые листовые примордии н развивая нормальные проводящие ткани.
60
Глава 2
условиях, когда влияние проводящих тканей более старых частей побега было исключено, апексы как Lupinus, так и Dryop-teris продолжали нормальио образовывать новые листовые примордии в обычной филлотаксической последовательности, еще раз свидетельствуя о присущем апексу свойстве самоде-терминации. И в самом деле, не будучи регулируемыми акро-петальиым развитием прокамбиальных тканей, развивающиеся почки и листья оказывают стимулирующее воздействие кадпф-фереяцировку проводящих пучков в расположенных ниже тканях побега. Например, если листовой прнмордий удалить из апекса побега на очень ранней стадии его развития, то проводящие ткани в стебле не развиваются или, как у папоротников, могут значительно меняться или редуцироваться. Вместе с тем в каллусной культуре цикория или сирени нет дифференцированных проводящих тканей, но если на каллус привить почку, то ниже места прививки образуются 'проводящие 1 пучки (с. 185).
