Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 2.1. Электронная микрофотография зиготы пастушьей, сумки (Capsella bursa-pastoris), иллюстрирующая поляризацию клетки. Поляризация проявляется в том, что ядро лежит в густой цитоплазме у микроппляриого конца (слова), а большая вакуоль—у халазалыюго конца (справа). Sister Richarclis-Schultz, Jensen, Amer. J. Bot., 55, 807—819, 1968.)
о собенности роста и дифференцировка растения в целом
41
Рис. 2.2. "Ранние стадии развития зародыша Capsclla barsa-pastoris. (Л. Fahn, Plant Anatomy, Pcrgamon Press, Oxford, 1967, с изменением no Soueges, 1914.) Обратите внимание па перпое неэквивалентное деление, в результате которого образуется большая базальная клетка (/) и меньшая терминальная (2). 3 — вакуоль; 4 — гипофиза. Базальная клетка дает начало суспензору.
деления перпендикулярна плоскости первого, В результате образуются четыре клетки. Каждая из этих четырех клеток делится поперечно, формируя восемь клеток, составляющих так называемый октант. Из каждой клетки октанта образуются одна нротодермальиая клетка, которая дает начало будущей эпидерме, и одна клетка, продолжающая деление и формирующая семядоли и гнпокотиль.
Путем нескольких последовательных поперечных делений базальная клетка образует ряд клеток, из которых формируется еуспензор. Последняя клетка суспеизора увеличивается в размерах п становится мешкообразной. Клетки суспензора, расположенные ближе к зародышу, подвергаются нескольким делениям и дают начало группе клеток, из которых наружные формируют будущий корневой чехлик и эпидерму корня, а внутренние — оставшуюся часть зародышевого корня. Полного развития зародыш достигает в результате повторяющихся делений в этих различных зонах.
42
Глава 2
Характер развития у разных групп покрытосеменных растений может значительно отличаться от описанного для Capsella, но здесь мы не будем касаться этих деталей. Однако, каким бы ни был ход дальнейшего развития, начальные стадии имеют некоторые общие черты, а именно: первое деление зиготы дает начало двум неэквивалентным клеткам, из которых базальная клетка обычно расположена ближе к микропиле 'семязачатка и дает начало корневому концу зародыша, тогда как из терминальной клетки развивается побеговый конец. Следовательно, даже на самых ранних стадиях развития зародыш проявляет .полярность, выражающуюся в различиях между .его противоположными концами, один из которых будет корнем, а другой побегом. В действительности и в самой яйцеклетке наблюдаются различия между ее двумя концами, выражающиеся в разной густоте цитоплазмы, что наводит на мысль о предопределенности первого неэквивалентного деления зиготы поляризацией неоплодотворенного яйца.
После дифференцировки зародыша на корневую и тюсго-вую зоны происходит заложение апикальных меристем и дифференцируются некоторые органы, часто еще во время нахождения семени на материнском растении. В ,это время можно обнаружить не только /семядоли, но и зачаточный эпикотиль,. а у злаков далее несколько листовых .примордиев.
2.3. АПИКАЛЬНЫЕ МЕРИСТЕМЫ ПОБЕГА
Хотя настоящая книга в основном посвящена .цветковым растениям, полезно вкратце остановиться на характере роста низших растений. У простых нитчатых водорослей, таких, как. Spirogyra, нет определенных локализованных зон роста, и каждая клетка обладает потенциальной способностью к делению-и росту. Одиако многие водоросли обладают выраженной локализацией роста. Так, водоросль Chara имеет одну хорошо заметную -апикальную клетку, которая подвергается повторным делениям, образуя большую дистальную клетку, продолжающую функционировать в качестве .апикальной, и меньшую проксимальную дочернюю клетку, которая продолжает делиться,, а .образующиеся в результате этих делений клетки формируют зрелую ткань таллома.
У мохообразных .и многих папоротникообразных рост побега также .происходит в результате деления одной хорошо вы* раженной апикальной клетки, которая имеет форму перевернутого тетраэдра и делится .так, что ‘три ее «внутренние» поверхности последовательно отделяют дочерние клетки. Последние подвергаются дальнейшему делению, формируя ткани побега.
Особенности роста и дифференцировка растения в целом '43
Еще в начале XIX в. исследователи были столь удивлены единством структуры сосудистых растений, ,что надеялись обнаружить единичные апикальные, клетки также у голосеменных и покрытосеменных растений и даже описали такие клетки. Однако лозднее стало ясно, что в побегах высших растений не существует какой-то одной четко различимой апикальной клетки, но в апикальной части побега цветковых различаются две зоны: наружная туника, или мантия, которая окружает и покрывает внутренний корпус (рис. 2.3). Эти зоны хорошо различаются по преобладающим плоскостям клеточных делений. В тунике деления происходят преимущественно антиклинально, т. е. ось митотического веретена параллельна поверхности, а образующаяся между двумя дочерними клетками поперечная стенка располагается перпендикулярно .поверхности. В корпусе же деления происходят во всех плоскостях как антиклинально, так и периклинально (т. е. веретено перпендикулярно, а ловая стенка параллельна поверхности). Тол ищиа туники до некоторой степени варьирует, и в зависимости от вида она может состоять из одного, двух и более слоев клеток. Кроме .того, даже в пределах вида число слоев туники может меняться в зависимости от возраста растения, статуса питания и других условий.
