Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
В последовательности изменений апекса побега, наблюдающихся при развитии, латеральные почки обычно появляются несколько позднее, чем листовые примордии. Почки возникают в наружных слоях стеблевых тканей в результате делений, которые в самых наружных слоях могут быть преимущественно антиклинальными или же антиклинальными и периклиналь-ными в более глубоких слоях. Дак и при возникновении листьев, для разных видов характерны значительные вариации в отношении степени участия туншйн и корпуса в клеточных делениях, дающих начало латеральным почкам. В результате таких деле'ний почка возникает в виде .бугорка, и вскоре в ней развивается апикальная структура, аналогичная апексу главного побега данного вида.
2.5. ПОЛОЖЕНИЕ ЛИСТОВЫХ ПРИМОРДИЕВ
Положение листовых примордиев в апексе побега довольно строго регулируется, хотя у разных в'идов существуют значительные различия в отношении закономерностей их расположения. При рассмотрении этой проблемы необходимо помнить,
Особенности роста и дифференцировка растения в целом
47
Листовые
притрШи
Рис. 2.6. Вегетативный апекс Vitis. (A. Fahn, Plant Anatomy, Perga-lnon Press, Oxford, 1967.)
¦Прилистник
что апекс характеризуется непрерывным ростом и по мере его роста более старые листовые примордип остаются позади фланговой зоны апекса и постоянно увеличиваются в размерах (рис. 2.6). По мере роста апекса выше уже существующих непрерывно закладываются новые листовые примордип.
Положение листовых примордиев на апексе определяет будущее расположение листьев на з-релом побеге и называется филлотаюсисом. Наиболее часто встречающийся тип листорасположения— спиральный филлотаксис, при котором линия, проведенная последовательно от самого молодого к самому старому примордшо, имеет вид .спирали, называемой генетической или эволюционной спиралью (рис. 2.7). Математический анализ спирального филлота,кейса привлекает внимание ботаников уже более ста лет, ио здесь мы коснемся этой проблемы лишь настолько, насколько она имеет отношение к положению примордиев на апексе побега.
Наиболее удобным объектом для изучения филлотаксиса является 'папоротник, поскольку он имеет относительно плоский апекс и разделенные в пространстве при-мордии (рис. 2.8). При этом удобно пользоваться системой обозначений, в которой самый молодой примордий обозначается как Рь а последующие, более старые примор-
Рис. 2.7. Схема спирального филлотаксиса на поперечном срезе апикальной зоны побега Saxifraga (генетическая спираль показа-па штриховой линией). (F. Clowes, Apical Meristcms, Blackwell Scientific Publications,
Oxford, 1961.)
48
Глава 2
Рис. 2.8. Схематическое представление точки роста и прилегающих областей применительно к апексу Dryopieris (вид сверху). А. к. — апикальная клетка; Рь Рг, Рз, Р4 и т. д. — листовые примордии в порядке увеличения возраста.’ I., Ь — следующие (еще невидимые) примордии в порядке будущего возникновения. Двойным штриховым кругом обозначена приблизительная граница апикального конуса. Вне двойного круга находится субапикальиая зона. Некоторые центры ростовой активности окружены гипотетическими пнгнбнтор-ными полями (выделены точками). (По С. W. Warcllaw, Growth, 13, Stippl. 98,
1949.)
дни — как Р2, Рз и т. д. Следующий примордий, который должен возникнуть, обозначается как Ii (т. е. ш-шциаль 1), а последующие более молодые — как Ь, 13 и т. д. Если от центра апекса провести радиусы к двум, следующим один за другим листовым примордиям, то можно обнаружить, что угол расхождения между двумя линиями варьирует у разных видов растений, однако в апексах с большим числом примордиев приближается к «постоянному» значению 137,5°. Кроме того, установлено, что у многих видов радиус между центром апекса и последующим листовым примордием увеличивается в геометрической прогрессии, что указывает на расширение апекса с увеличением расстояния от центра. Таким образом, спиральный филлотаксис апекса побега можно представить в виде радиально нанесенных вокруг центра точек с углами расхождения между последующими точками, равными 137,5°, и удалением от
Особенности роста и дифференцировка растения в целом
49
центра следующей точки па расстояние, возрастающее в геометрической прогрессии. Если теперь последовательно соединить все точки, то получится генетическая спираль.
Чем обусловлено возникновение последующего примордия в точке, имеющей угол расхождения с предыдущим лримордием, равный приблизительно 137,5°? По этому вопросу было множество споров, и в настоящее время существуют две основные теории: «теория подавления» и «теория доступного пространства». Обе теории постулируют, что место положения будущего примордия детерминировано расположением уже существующих примордиев. Согласно теории доступного пространства (предложенной Гофмейстером в 1865 г.), новый примордий может возникнуть только при наличии определенного минимального пространства между уже существующими примордиями и центром апекса. По мере роста апекса пространства между существующими примордиями увеличиваются, и следующий примордий (Ii) возникнет между Р2 и Рз, поскольку именно эта зона пер;вой должна достигнуть необходимых минимальных размеров. Следующий примордий (12) возникнет между Р2 и Р-i и т. д.
