Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
4*
52
Глава 2
Рис. 2.10. Ранние стадии развития листового примордия льна (Liпит).
(G. Girolami, Amer. J. Bot., 41, 264, 1954.)
Показано развитие прокамбиалыюго тяжа (ядра в клетках прокамбия выделены). 1 — субмаргииальная инициальная клетка.
ется довольно рано, когда длина листа составляет всего 2— 3 мм, и дальнейший рост в основном дисперсный.
Маргинальные меристемы образованы поверхностными маргинальными инициальными клетками (ииициалями) и подстилающими су б маргинальными инициалями (рис. 2.9 и 2.10). У двудольных маргинальные инициали обычно делятся только антиклинально, образуя поверхностные слои листа, тогда как субмаргинальные инициальные клетки формируют внутренние ткани будущего листа. В результате активности маргинальных и субмаргинальных инициальных клеток в молодой листовой пластинке устанавливается некоторое определенное число слоев и, независимо от внешних условий, у большинства листьев это число слоев остается довольно постоянным в течение последующего развития. Это относительное постоянство в числе слоев является результатом того, что клетки продолжают делиться 'главным образом антиклинально, т. е. йод прямым углом к 'Поверхности листа, а это ведет к постоянному увеличению его площади, а не толщины.
В различных слоях листа клеточное деление прекращается на разных стадиях развития. Клетки эпидермы обычно прекращают деление первыми, когда лист табака имеет длину только
Особенности роста и дифференцирован растения в целом
53
6—7 см, что составляет от ‘/б До Чв его окончательного размера. Одиако эти эпидермальные клетки продолжают увеличиваться в размерах до тех пор, пока не прекратится рост всего листа. Вместе с тем палисадные клетки продолжают делиться, образуя слой компактно “упакованных клеток, сохраняющих теми роста, присущий соседним эпидермальным клеткам. Деление и растяжение в этих клетках прекращаются незадолго до того, как эти процессы прекращаются ,в эпидермальных клетках, следовательно, чтобы сохранить темп роста, одинаковый с темшом роста последних, на заключительных стадиях палисадные клетки должны отодвигаться друг от друга, в результате чего между ними образуются межклеточные пространства. В клетках губчатого мезофилла деление и растяжение прекращаются еще раньше, чем в клетках палисадного, поэтому на последних стадиях развития листа они раздвигаются в сторону сильнее, образуя большие по размерам межклетники, 'чем в слоях палисадного мезофилла, и располагаясь менее регулярно- Изучение происхождения различных слоев мезофилла листа служит хорошим примером того, как анализ морфологии развития помогает лучше понять путь, по которому идет становление зрелой структуры 'Органа.
Первый прокамбий формируется ближе к основанию развивающегося листового примордпя на очень ранней стадии (рис. 2.10). Этот первый лрокам-бий образует среднюю жилку, которая растет как по направлению к верхушке (акропеталь-но), так и к основанию '('базипетально), соединяясь с прокамбием стебля (рис, 2.14). Из проводящих элементов первой появляется протофлоэма, а затем несколько позднее — протокси-лема. ©скоре после этого латеральные меристемы начинают формировать листовую пластинку, а первые признаки появления боковых жилок наблюдаются, еще когда примордий имеет длину 1,55 мм. Через некоторое время 'ближе к верхушке можно обнаружить соединительные жилки (рис. 2.9).
Полное нормальное развитие листа зависит от воздействия света, что является одним из важнейших аспектов «фотомор-фогспеза» (с. 317). Гормоны, особенно ауксин и цитокшшн, также, по-видимому, играют важную роль в регуляции роста, листа (с. 192).
2.7. ДЕТЕРМИНАЦИЯ ЛИСТА
Как мы уже отмечали, дифференцировка листьев, почек w стеблей начинается с заложения на апексе побега примордиев-листа и почек.
На ранних стадиях развитие листьев п почек имеет много общего, одиако если лист вскоре приобретает дорсовентраль-иую симметрию (сплюснут с верхней и нижней сторон), то поч-
:54
Глава 2
ка остается радиально-симметричной. Кроме того, если апикальные меристематичеокие клетки листового примордия рано-прекращают активность и развитие листа становится детерминированным, то в зачатке почки развивается типичная апикальная меристема, присущая побегу и характеризующаяся недетерминированным ростом.
Хотя мы зиаем, что положение и последовательность возникновения предопределяют развитие данного примордия в почку или в лист, на очень ранней стадии эта детерминация не ¦является необратимой. Так, очень ранние примордии, которые по своему положению должны бы дать начало листьям, в результате определенных хирургических ' вмешательств могут изменить направление своего развития и превратиться в почки. Методика такого воздействия была разработана Р. и М. Сноу и с тех пор широко использовалась другими исследователями, особенно группой Уордлоу, работавшей с апексами папоротника. Взаимообратимость развития у примордиев листа и почки ¦была продемонстрирована на Dryopteris dilatata. Когда исследователи делали глубокие тангенциальные разрезы между .апикальной клеткой побега и местом предполагаемого листового примордия, вместо дорсавеит.рально-симметричного листа развивалась радиально-симметричная почка (рис. 2.11, Л). Такое превращение листа в почку может происходить только у очень молодых примордиев. Если же примордий чуть старше, он остается листовым, несмотря на хирургическое воздействие. Следовательно, возникающий на апексе побега примордий вначале не коммитирован и детерминируется как листовой на ¦более поздней стадии развития.
