Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Теория «подавления» была предложена Шоуте (1913), постулировавшим, что вначале определяется центр листового примордия, который выделяет особое веще-ство, подавляющее ‘формирование других примордиев в непосредственной близости от него; таким образом, новые примордии могут образоваться в промежутках между более старыми, где они, предпо-.ложительио, находятся вне зоны' действия ингибиторов соседних примордиев (рис. 2.8). Согласно этой теории, возникновение новых центров подавляется также и главным апексом, что препятствует образованию новых примордиев на минимальном расстоянии от верхушки апекса. Данные, свидетельствующие о взаимном подавлении центров роста, действительно существуют.
Обе 'эти теории не обязательно исключают друг друга, поскольку «доступное пространство» определяется ие просто площадью поверхности между соседними примордиями, но и отсутствием их ингибирующего влияния. Согласно обеим теориям, фил-лотаксис в первую очередь определяется геометрией апекса побега. С чисто геометрической точки зрения ^ может возникнуть с углом расхождения от Рь равным 137,5°, только в том случае, если это произойдет в точке, делящей угол между Р2 и Рз обратно пропорционально их возрастам; следовательно, новый примордий будет находиться па неодинаковых расстояниях от соседних, т. е. сместится к более старому (большему) из них (рис. ,2.8). Значение этого факта ие ясно, но он согласуется с гипотезами о том, что соседние примордии играют важную роль в определении нового примордия.
50
Глава 2
Попытки проверить теорию допустимого пространства и подавления были сделаны с помощью .хирургических экспериментов на апексах побегов. Например, в экспериментах с Lupinus albus Р. и М. Сноу делали радиальные сечения в зоне, где, по их расчетам, должен возникнуть новый (12) примордий, уменьшая тем самым доступное пространство. Эти 'авторы обнаружили, что примордий в предполагаемом месте не образуется, так как, по-видимому, площадь, требуемая для его возникновения, уменьшилась и стала ниже минимально необходимой. В другом эксперименте Уордлоу изолировал двумя радиальными сечениями в апексе побега папоротиика зону Ij и обнаружил, что после этого развитие примордия .проходило быстрее, чем обычно (рис. 2.11, Б). По мнению Уордлоу, эффект достигается за счет изоляции будущего примордия от ингибирующего действия соседних. Несмотря на то что данные, полученные в результате хирургических экспериментов, представляют определенный интерес, они не дают решающего доказательства .в пользу той или иной теории.
Недавно Торнли 'Предложил математическую модель филлотаксиса, основные полохсения которой близки постулированным в теории подавления. В основе модели лежит предположение о том, что каждый листовой примордий является местом образования «морфогена» М. Интенсивность действия морфо-гена зависит от возраста, размера и расстояния его источника от апекса. Предполагается, что морфогеи должен диффузно распространяться от зачатков листьев и интенсивность его действия понижается со скоростью, пропорциональной его концентрации. Согласно этой модели, заложение нового листового примордия может происходить только в том месте, где концентрация М падает до определенного критического значения. Это положение идентично положению теории подавления. Математическая модель, основанная на этих исходных постулатах, предполагает, что при определенных условиях угол между соседними примордиями (будет приближаться к наблюдаемому значению 137,5°. Таким образом, данный подход также показывает, что расположение листовых примордиев на апексе побега может быть предсказано на основе довольно простых исходных допущений.
2.6. РАЗВИТИЕ ЛИСТА
Развитие листа можно разделить на следующие стадии: 1) образование листового выступа; 2) образование оси листа; 3) образование пластинки. Последующее изложение основано на данных по развитию листа табака.
Как^уже отмечалось (с. 46), в результате периклииальных делений в поверхностных слоях фланговой меристемы возннка-
Особенности роста и дифферснцировка растения в целом
51
Д
Сосудистый
пучок
Адаксиальная 'протодерма - Лдаксиальный ^ слои мезосрилла
. I Срединный слои [ мезорилла
J Максиальмьш ~ слои мезофилла —Ш'аксиальная про/подерма
Рис. 2.9. Схемы продольных и поперечных срезов листовых примордиев Nico-iiana tcibacum па различных стадиях онтогенеза. (G. S. Avery, Amer. J. Bot.,
20, 565, 1933.)
А. Молодой более или менее конусообразный прнмордий. В. Начало латерального разрастания примордня вдоль двух сторон оси листа. В. Прнмордий, у которого начинают развиваться основные боковые жилки. Г. Прнмордий, достигший длняы 5 мм; можно видеть начало развитая будущей проводящей системы. Д. Поперечный срез через маргинальную зону листа табака, на котором видны субмаргппальиые инициали \1, 2), а также происхождение мезофилла и проводящего пучка.
ет небольшой выступ (рис. ЕЛО). Определенные клетки, расположенные ближе к центру этого листового выступа, начинают активно делиться и образуют небольшую [пальцеобразную структуру .(рис. 2.9), которая продолжает расти за счет активности апикальных клеток до тех пор, ,пока не достигнет в длину приблизительно 1 мм. На этой стадии 'листовой прнмордий помимо будущей оси (средней жилки и черешка) листа содержит очень незначительное количество других тканей. Вскоре, одиако, определенные клетки его периферической зоны начинают расти так, что на поперечных срезах он 'выглядит уплощенным. Эти делящиеся клетки по бокам средней жилки представляют собой маргинальные меристемы, дающие начало листовой пластинке. Верхушечный рост средней жилки прекраща-
