Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Указанные субмикроскопичсские изменения связаны с изменением электрических свойств яйцеклеток. Было установлено, что сторона будущего ризоида становится электроотрицательной по отношению к другим частям клетки, т. е. в клетке возникает разность потенциалов. Кроме того, у неполяризован-ной яйцеклетки можно зафиксировать ось полярности путем приложения к ней разности потенциалов. Имеются данные, что электрическая поляризация приводит к градиенту ионов кальция в яйцеклетке за счет сильного притока ионов кальция со стороны будущего ризоида и оттока кальция со стороны будущего таллома. И в самом деле, локальная аппликация высокой концентрации ионов кальция к одной из сторон яйцеклетки водоросли Petveiia приводит к развитию ризоида именно на этой стороне.
У спор хвоща (Equiseiutn) и других низших растений аналогичный эффект иа детерминацию плоскости первого клеточного деления оказывает свет. Первая клеточная стенка образуется под прямым углом к падающему свету.
Коль скоро полярность установилась, она становится практически необратимой. Этот факт можно проиллюстрировать в экспериментах с регенерацией. Так, если мы 'возьмем черенки ивы и поместим их во влажную атмосферу в подвешенном состоянии, то адвентивные корни будут развиваться только на морфологически нижнем, а почки — и а верхнем конце
3*
36
Глава 1
(рис. 1.15, Л). То же самое будет наблюдаться, если взять, сегменты корней цикория, одуванчика или щавеля и посадить во влажный песок — корни разовьются в основном на морфологически нижнем (дистальном) конце, а почки — на морфологически верхнем (.проксимальном) (рис. 1.15, Б). Таким образом, хотя черенки ивы, а также, хотя и в меньшей степени, отрезки корней не имеют каких-либо морфологических различий между верхними и нижними концами, ясно, что эти органы обладают отчетливой физиологической полярностью, которая влияет на зоны регенерации корней и почек. Полярность внутренне присуща тканям, т. е. она не зависит от гравитации, освещения или других внешних факторов. Это подтверждается тем, что черенки ивы, помещенные во влажную атмосферу верхней стороной вниз, все равно образуют корни преимущественно на морфологически нижнем конце (рис. 1.15, Л). Тот же эффект наблюдается и с корневыми сегментами цикория, если их посадить верхним концом' вниз. Низшие животные, такие, как гидра или планария, проявляют аналогичные свойства полярности при регенерации своих частей.
Физиологическая полярность является «врожденным» свойством тканей. Иногда полагают, что она обусловлена градиентами метаболитов или других веществ в стебле или корне, но на самом деле это не так, поскольку полярность сохраняется из сезона в сезон, а также во время периода покоя, когда процессы.метаболизма замедленны и маловероятно, что градиент метаболитов сохраняется. Следовательно, базипетальный транспорт ауксинов (см. с. 164) и наличие градиентов ауксинов следует рассматривать как результат полярности тканей, а не ее причину.
Мы видели, что отрезок стебля проявляет полярность регенерации, т. е. тенденцию формировать почки на верхнем конце,' а корни на базальном. Если такой черенок разделить пополам, то каждая половина, даже очень короткая, будет проявлять те же самые свойства. Если бы мы могли бесконечно продолжать деление отрезка, то убедились бы, что каждая отдельная клетка проявляет полярность и действительно еоть данные, подтверждающие это заключение. Так, у зеленой нитчатой водоросли Cladophora полярность тела проявляется в том, что базальный конец образует ризоид. Если клетки нити кладофоры подвергнуть плазмолизу до полного отставания протопласта от клеточных стенок (что приведет к разрыву цитоплазматических связей между клетками), а затем деплазмо-лизировать, то каждая клетка впоследствии регенерирует новую нить, образуя ризоид на базальном конце клетки (рис. 1.17). Этот эксперимент достаточно четко иллюстрирует полярность отдельных клеток .кладофоры. Получить аналогичные данные для клеток высших растений очень трудно, но ,су-
Развитие растительной клетки
37
ществует много косвенных подтверждений этой гипотезы, например неэквивалентное деление клеток.
Эти различные наблюдения наводят на мысль, что 1) полярность тканей стебля или корня чрезвычайно стабильна и практически необратима; 2) полярность сохраняется даже во время периодов покоя, когда метаболизм протекает па низком уровне; 3) полярность ткани, по-видимому, отражает полярность •отдельных клеток. Исходя из этого, было сделано предположение, что полярность клеток .должна иметь какую-то постоянную структурную основу. Пример с делением отрезка стебля на несколько частей, каждая из которых проявляет ту же полярность регенерации, что и сам отрезок, можно сравнить с аналогичным делением бруска магнита, в результате чего каждый кусок становится маленьким магпп- Рис. 1.17. Одиноч-
том. В магните каждый атом металла облада- пая к™тка из пита
кладофоры регеие-
«т магнитной полярностью, и в процессе па- рИрует таллом из магиичиваиия атомы «выстраиваются» так, апикального п рп-что их «северный» и «южный» полюсы ориен- зонд из базального тируются вдоль оси бруска. По аналогии мы к°ВДа- (А-Czaja, можем постулировать, что каждая клетка по- 10 вп^ШЗО.) лярного органа, например стебля, содержит поляризованные молекулы, которые ориентированы вдоль оси каждой клетки, образуя «цитоскелет», однако попытки продемонстрировать такую ориентацию молекул в клетке оканчивались пока неудачно. Интересно, что среди, линейных ориентированных структур, которые мы знаем, только микротрубочки лежат в стеблях и корнях под прямым углом к оси поляризации (с. 23). Было сделано предположение, что., полярный транспорт ауксинов может зависеть от поляризации плазматической мембраны на концах стенки клетки (с. 169).
