Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
1977.)
иым, ясно, что это объединение обусловлено как ковалентными, так и нековалентными взаимодействиями между компонентами. Ксилоглюкаиы с помощью водородной связи присоединяются к цепям целлюлозы, и, кроме того, они могут присоединяться посредством арабиногалактана к рамногалактуроиану. Рамногалактуроиан может также быть связан с белками клеточной стенки посредством арабиногалактана другого типа. Схематическое изображение такой клеточной стенки показано на рис. 1.4. Данное описание применимо только к двудольным, так как клеточные стенки однодольных хотя и имеют много общего, тем не .менее отличаются по природе компонентов матрикса.
Формирование новой клеточной стенки между двумя дочерними клетками следует за митотическим делением ядра и начинается с появления большого числа пузырьков в экваториальной плоскости веретена. Эти пузырьки образуются тельца-
Развитие растительной клетки
Рис. 1.5. Образование клеточной пластинки путем слияния телец Гольджп.
(Bryant, 1976.)
ми Гольджи и, по-видимому, содержат полисахариды, из которых па первой стадии развития новой клеточной стенки за спет слияния пузырьков образуется так называемая клеточная пластинка (рис. 1.5). Вначале клеточная пластинка появляется в центре клетки, а затем в результате добавления новых пузырьков и их содержимого из телец Гольджи, лежащих по периферии пластинки, ее края распространяются кнаружи до тех пор, пока не соединятся с боковыми стенками. Мембраны пузырьков Гольджи сливаются, образуя новую плазмалемму каждой дочерней клетки. Цитоплазма обеих дочерних клеток остается связанной при помощи мембранных тяжей, проходящих через клеточную, оболочку и называемых плазмодесмами.
Весьма вероятно, что полисахариды, входящие в состав первого слоя новой клеточной стенки (срединную пластинку), который содержит большое количество галактуроновой кислоты, синтезируются тельцами Гольджи. После образования срединной пластинки иа каждой ее стороне происходит формирование микрофибрилл целлюлрзы. Так возникает первичная кле-'точиая стейка.
Как н при формировании клеточной пластинки, большая часть нецеллюлозного материала, использующегося для дальнейшего формирования первичной клеточной стенки, синтезируется аппаратом Гольджи, а затем этот-материал транспорта-
22
Глава 1
руется через цитоплазму и плазмалемму внутрь клеточной стенки. Целлюлозные же микрофибриллы образуются на внутренней поверхности стенки, прилегающей к плазмалемме. По-видимому, ферменты, принимающие участие в биосинтезе целлюлозы, локализованы на мембранах аппарата Гольджи н начинают функционировать, когда пузырьки сливаются с плазма-леммой.
В клетках, удлиняющихся во время вакуолизации, микро-фибриллы вначале уложены под прямым углом к оси удлинения (т. е. поперечно), но во время .растяжения стенок микро-фибриллы переориентируются так, что оказываются лежащими преимущественно вдоль продольной оси. Одиако в процессе роста на внутренней стороне стенки добавляются новые поперечные микрофибриллы, так что на поперечном срезе клеточной стенки при рассмотрении его от внутренней к наружной стороне можно обнаружить постепенный переход от поперечной к продольной ориентации микрофибрилл (рис. 1.6). В клетках, которые в процессе роста не удлиняются, но остаются изодиаметрическими, микрофибриллы, по-видимому, укладываются беспорядочно.
Что регулирует ориентацию микрофибрялл в клетках того или иного типа, неизвестно, но обнаружено, что обычно они располагаются параллельно некоторым микротрубочкам, которые, как предполагает их название, представляют собой вытянутые цилиндрические структуры диаметром 23—27 нм, располагающиеся в пограничных слоях цитоплазмы. Кроме того, обработка колхицином, разрушающим микротрубочки, также нарушает упорядоченное расположение микрофибрилл, но ис мешает их образованию. По-видимому, микротрубочки каким-
Рис. 1.6. Многослойный рост клеточной стенки. Видна (слева направо) переориентация микрофнбрилл как последовательные стадии клеточного растяжения. (P. A. Roelefsen, Adv. Bot. Res. 2, 69—150.)
Развитие растительной клетки
23
4
V
мУ
¦--•к
Рис. 1.7. Схема, иллюстрирующая изменение наложения мнкротрубочек во время деления клетки. (Symposium Int. Soe. Cell, Biol., 6, 1907.)
то неизвестным путем регулируют ориентацию целлюлозных микрофибрилл, синтезирующихся в клетке.
Микротрубочки играют также какую-то роль в определении того, где будет формироваться клеточная пластинка и где она сольется со стенкой родительской клетки. В покоящихся клетках микротрубочки лежат в периферической цитоплазме в непосредственной близости от плазмалеммы. В клетках, в которых должно начаться деление, ио ядро еще не вступило в профазу, такие «пристеночные микротрубочки» исчезают, а в периферической цитоплазме вблизи продольных стопок появляется состоящий из большого числа трубочек тяж, который располагается под прямым углом к оси клетки (рис. 1.7). Этот «прелрофазиый тяж» огибает цитоплазму по периферии в средней части клетки. Когда клеточная пластинка полностью разовьется, она сливается с боковыми стенками родительской клетки так, что делит этот препрофазный тяж почти равномерно между двумя дочерними клетками. Следовательно, можно считать, что препрофазный тяж фактически предопределяет положение и ориентацию клеточной пластинки.
