Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
В процессе роста клетка подвергается стрессу, вызываемому тургориым давлением. Повышение пластичности клеточной стенки во время ¦ вакуолизации, о чем уже говорилось ранее, указывает на то, что во время роста стенки разные типы химических связей, удерживающих различные компоненты стенки, разрушаются, возможно, в результате активности гидролитических ферментов (с. 137).
1.5. ДИФФЕРЕЫЦИРОВКЛ КЛЕТОК
На клеточном уровне термин диффереицировка иногда используется в двух различных значениях, а именно: 1) он может быть применен к развитию различных специализированных
:24
Г лава I
типов зрелых клеток в пределах органа или ткани или 2) может быть использован применительно к изменениям, которые происходят в процессе превращения меристем этической клетки в зрелую и обычно включают вакуолизацию .и увеличение размеров клетки. В этой книге мы будем использовать термин ¦дифференцировка в его первом значении, а для процессов, приводящих к образованию зрелой клетки из меристемагиче-ской, будем использовать термин созревание.
Обычно созревание включает вакуолизацию и увеличение размеров клетки; некоторые аспекты этого процесса уже были рассмотрены ранее (с. 17—21). В процессе созревания клетки могут претерпевать как относительно небольшие структурные изменения, например при образовании паренхимной ткани, так и значительные — при формировании тканей ксилемы и флоэмы. Именно различные пути созревания клеток приводят к их дифференцировке..
Помимо видимых изменений, связанных с дифференциров-кой, происходят также биохимические изменения. Некоторые из них будут описаны далее (с. 29).
Кроме биохимических изменений на молекулярном уровне и структурных изменений, видимых в обычный световой микроскоп, с помощью электронного микроскопа можно обнаружить изменения, происходящие на ультраструктурном уровне. При электронно-микроскопическом исследовании различных типов растительных тканей было обнаружено, что в общем живые дифференцированные клетки высших растений содержат нормально развитые клеточные органеллы, такие, как митохондрии, тельца Гольджи (диктиосомы), пластиды и эндоплаз-матический ретикулум. Однако есть и исключения, например в клетках 'ситовидных трубок во время дифференцировки большинство органелл подвергается дезинтеграции. Число и структура митохондрий также значительно варьируют в различных типах клеток, а тельца Гольджи находятся в активном или покоящемся состоянии в зависимости от фазы роста клеточной стенки, секреции и т. д. Обилие и локализация эидоллазмати-ческого ретикулума может варьировать в некоторых специализированных типах клеток, особенно в клетках, связанных с секрецией. Наибольшая вариабельность характерна для пластид. Их структура чрезвычайно разнообразна ‘в зависимости от того, находятся ли они в тканях листа, запасающих тканях, плодах (например, томата) или частях цветка, таких, как лепестки.
1.6. ПЛАСТР1ДЫ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА КЛЕТОК
Зрелые пластиды развиваются из пропластид — мелких -структур, содержащихся в меристем атических и других клетках. Пропластиды, по-видимому, размножаются делением, и их
Развитие растительной клетки
2 !>
распределение между до-' черними клетками происходит во время деления клет-ки. Зрелые пластиды могут быть нескольких типов:
1) хлоропласты, в которых доминирующим пигментом является хлорофилл, хотя могут присутствовать также и каротииоиды, такие, как ксантофилл; 2) хромопласты, содержащие очень мало хлорофилла или не содержащие его вовсе, вследствие чего каротииоиды, имеющие желтый, оранжевый или красный цвета, становятся видимыми, обусловливая характерную окраску некоторых цветков, плодов и осенних листьев; и 3) лейкопласты, которые не содержат пигментов и биохимически специализированы к синтезу запасных продуктов, таких, как крахмал (амилопласты) или жиры (элайопласты).
У водорослей хлоропласты могут иметь самую разнообразную форму и размеры, а у высших растений они очень однородны по своей форме. Эти пластиды окружены двойной мембраной и состоят из бесцветного жидкого матрикса (стромы) с находящейся в нем сложной системой уплощенных мембранных пузырьков, известных как тлакоиды, которые объединяются в стопки (граны). Тнлакоиды имеют округлые очертания и соединяются с тилакоидами в другой гране посредством связующих мембран (рис. 1.8). Мембраны тилакоидов .состоят из-липидов и белков, к которым присоединяется хлорофилл.
Для развития хлоропластов из пропластид обычно -необходим свет. Развитие происходит путем отшнуровывания от внутренней мембраны уплощенных пузырьков, образующих сплющенную, окруженную двойной мембраной пластинку тилакоидов, в которых в конечном итоге синтезируется хлорофилл. Од- _ нако если проросток постоянно содержится в темноте, то пузырьки не образуют нормальных тилакоидов, а материал накапливается частично в виде уплощённых -пластов, а частично--•в виде структуры, известной под названием проламеллярное тело (рис. 1.9), которое состоит из трубочек, организованных в трехмерную ‘паракристаллическую решетку. Пластиды, которые развиваются таким образом, ' называются этиопластами.
