Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Развитие растительной клетки
15
Во время интерфазы большая часть молекул ДНК находится в деспирализованном состоянии, но во время профазы митоза они становятся компактными и спирализованными, что происходит в результате изменений в связанных с ними белках, которые будут рассмотрены позднее (с. 449). После завершения митоза хромосомный материал деспирализуется и ядро входит в стадию инт&рфазы.
Во время деления клетки происходит репликация различных органелл, в том числе пластид и митохондрий. Простейшим типом пластиды является пропластида, из которой развиваются все типы пластид, включая хлоропласты, Пластиды представляют собой полуавтономные органеллы, способные к удвоению путем деления или почкования. В клетках высших растений может содержаться от нескольких до большого числа пластид, и клетки различных типов значительно отличаются друг от друга по содержанию в них пластид. Число пластид в клетках какого-либо одного типа обычно остается приблизительно постоянным, и это наводит на мысль, что репликация пластид происходит одновременно с делением клетки. Однако распределение пластид материнской клетки между дочерними происходит, по-видимому, случайным образом.
В верхушечных зонах корней и побегов, где преобладают клеточные деления, клетки относительно мелкие и имеют хорошо заметные сферические ядра, располагающиеся примерно в центре; цитоплазма не содержит вакуолей и обычно интенсивно окрашивается; клеточные стенки в этих зонах тонкие (рис. 2.3; 2.5). Каждая дочерняя клетка, образовавшаяся в результате, деления, вдвое меньше родительской. Однако такие клетки продолжают увеличиваться в размерах, но в данном случае их рост происходит за счет синтеза цитоплазмы и материала клеточной стенки, а не за счет вакуолизации.
Поскольку число клеток в зоне клеточного деления остается строго постоянным (по крайней мере :в течение определенного
Рис. 1.1. Схема митотического цикла, После митоза (М) дочерние клетки вступают в фазу G,, к концу которой происходит подготовка к синтезу ДНК. Синтез ДНК п гистоиов происходит в следующей S-фазе; в это же время происходит репликация хромосом, в результате чего содержание ДНК в клетке удваивается. Затем клетка вступает в фазу G2, представляющую собой период подготовки к митозу, включающий конденсацию хромосом.
16
Глава 1
периода), очевидно, что не все образовавшиеся дочерние клетки сохраняют способность к последующему неограничен ном у делению. Это легко проиллюстрировать на растениях, рост которых обусловлен делением одной апикальной клетки; к числу таких растений относятся некоторые водоросли и мхи, а также отдельные представители папоротникообразных (рис. 13.13). У этих растений в результате деления апикальной клетки образуются две клетки, причем одна из них вновь становится апикальной, а вторая, расположенная на проксимальной стороне, дает начало дифференцирующимся тканям таллома или стебля. Эта последняя клетка обычно делится несколько раз, но в конечном итоге производные клетки теряют способность к делению. Таким образом, если апикальная клетка остается постоянно меристематической, то производные клетки сохраняют способность только к ограниченному числу последующих деле-Hiifi. Аналогичная ситуация должна наблюдаться и в более сложных апексах голосеменных и покрытосеменных, состоящих обычно из большого числа инициальных клеток, т. е. клеток, остающихся меристематическими и многократно делящихся; однако здесь намного труднее установить, какие из дочерних клеток будут вновь меристематическими, а какие дадут начало постоянным тканям. Вопрос о том, почему клетки в инициальной з.оне остаются эмбриональными, или меристематическими, тогда как производные клетки на проксимальной стороне обладают способностью только к ограниченному числу последующих делений, вызывает постоянный интерес, но ответ на него до сих пор еще не получен.
На определенном расстоянии от апекса как у побегов, так и у корней начинается процесс вакуолизации, в результате чего, например, .корневые клетки лука могут удлиниться от 17 до 30 мкм и увеличиться в объеме в 30 раз. В других тканях в'пррцессе вакуолизации клетки могут увеличиваться в 150 раз по сравнению с, первоначальным объемом. Представляется вероятным, что столь значительное поглощение воды обусловлено в’основном осмотическим процессом, и если применить обычную концепцию поглощения воды клеткой, то способность клетки поглощать воду будет выражена через водный потенциал (о|з), который равен осмотическому потенциалу (я) вакуоляр-ного раствора плюс давление клеточной стенки или тургорное давление (р), т. е. я|з = р+я. Из этого следует, что поглощение озоды зависит от изменения осмотического потенциала или изменения. давления стенки'или же от обоих этих параметров. П'рц изучении изменений осмотического давления вакуолярно-го раствора в процессе роста не было получено никаких данных об изменении осмотического потенциала. В самом деле, поскольку в процессе роста вакуолярный сок сильно разбавляется, в вакуоль для поддержания осмотического потенциала
