Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Развитие растительной клетки
33
1.9. ПОЛЯРНОСТЬ КЛЕТОК
Растениям .присуща весьма характерная форма, и одна из особенностей этой формы — наличие типичной, хорошо развитой продольной оси, несущей латеральные органы, такие, как листья и цветки. Различия, возникающие вдоль этой оси, вы-. ражаются в том, что два ее конца ие одинаковы — например, ось растения обычно дифференцируется на одном конце в побег, а на другом в корень. В связи с этим говорят, что ось проявляет полярность, которую можно определить как «некую ситуацию, когда два противоположных конца или поверхности какой-либо живой системы различны». Полярность оси растения легче всего обнаруживается по морфологическим различиям, но также может выражаться и в некоторых физиологических свойствах, таких, как базипетальиый «полярный» транспорт ауксинов ,в стеблях и регенерация почек на верхнем, а корней на нижнем конце отрезка корня (рис. 1.15).
Хотя осевая полярность является одной из наиболее характерных черт тела растения, .нельзя забывать, что сущест-
Рне. 1.15. Л. Полярность регенерации у черенков ивы. Слева. Черенок, подвешенный во влажной атмосфере при нормальной ориентации. Справа. Тот же черепок, но в перевернутом положении. Независимо от ориентации корни образуются па морфологически нижнем, а побеги—па морфологически верхнем конце. (Pfeifer's Physiology of Plants, 2nd ed„ Clarendon Press, Oxford, 1903.) Б. Полярность регенерации у сегментов корней одуванчика н цикория. ПоЧки развиваются на проксимальном конце (т. е. наиболее удаленном от кончика корня), а корни —па дистальном независимо от ориентации сегментов.
(И. Е. Warmke, G, L, Warmke, Arner. J. Bol, 37, 272, 1950.)
3-1429
34
Глава 1
вуют и другие формы полярности. Например, дорсовентраль-ность листьев, выражающуюся в различиях между верхней и нижней сторонами листа, можно рассматривать как одну из форм полярности. У сферических тел .с той или иной степенью радиальной симметрии, например у клеток хлореллы или плодов яблони, может также наблюдаться радиальная полярность, но между внутренним и наружным слоями будут существовать различия в отношении как химического состава, так и структуры. В дальнейшем обсуждении мы будем касаться почти исключительно осевой полярности и термин «полярность» 'будет использоваться именно в этом смысле, если только не будет сделано особых оговорок.
Поляризация тела 'высшего растения на побег и корень начинается с первого неэквивалентною деления зиготы (с. 40), и ось полярности зиготы, по-видимому, детерминируется ее положением относительно окружающих материнских тканей, поскольку будущий «корневой» конец всегда обращен к микропиле, а «стеблевой» — в противоположную сторону. Однако у бурой морской 'водоросли Fucus зигота не обладает предопределенной полярностью, что делает ее удобным экспериментальным материалом, поскольку она является свободно-живущей клеткой, у которой можно изменить плоскость первого деления, воздействуя различными факторами.
Яйцеклетки Fucus высвобождаются в морскую воду и после оплодотворения оседают на твердый субстрат, где у них происходит образование локального выступа, служащего первым признаком появления ризоидов, с помощью которых молодые растения прикрепляются к камням. Положение ризоида детерминировано ориентацией веретена во время первого .митоза, которое в свою очередь определяет плоскость первой разделяющей стенки. Ориентация веретена может зависеть от градиентов различных внешних факторов, таких, как свет, температура, pH и осмотическая активность. Если яйцеклетки подвергать одностороннему освещению, то приблизительно через 14 ч после, оплодотворения на теневой стороне начинают формироваться выступы, и митоз происходит таким образом, что ось веретена оказывается параллельной направлению падающего луча, а клеточная стенка формируется перпендикулярно этому направлению; в результате образуется одна большая клетка, дающая начало таллому, и меньшая, из которой формируется ризоид (рис. 1.16). Внешние факторы могут влиять на положение оси полярности за несколько часов до появления ризоида, но затем место его возникновения становится, по-видимому, необратимо фиксированным.
Еще до появления первых видимых признаков будущего ризоида поверхность ядра приобретает высокую степень поляризации, образуя пальцеобразные выступы (представляющие со-
Развитие растительной клетки
35
Рнс. I.I6. Последовательные стадии раннего развития зародыша у Fucus. В. После завершения формирования клеточной стенки образуются ризопдная и талломпая клетки. Г. Произошло еще одно деление.
бой выпячивания ядерной мембраны), направленные в сторону места образования ризоида. Митохондрии, рибосомы и фибриллярные пузырьки также концентрируются в этой, ризоидиои, половине зиготы, которая поэтому имеет более густую цитоплазму. В это время на стороне будущего ризоида наблюдаются изменения и в клеточной стенке, проявляющиеся в отло-жеш-ш здесь полисахарида фукоидина. В результате этих суб-микроскопических различий между двумя половинами клетки два дочерних ядра оказываются лежащими в разных условиях.
