Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
1.10. ПОЛЯРИЗОВАННОЕ ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК
В процессе развития органа ориентация плоскости клеточных делений играет очень важную роль в определении его окончательной формы и внешнего вида. В самом деле,- можно сказать, что без ориентированных клеточных делений тело растения не будет иметь организованной .формы, о чем свидетельствует развитие в культуре каллусной ткани, где ориентация плоскости клеточного деления — процесс случайный, и ткань формируется в виде бесформенной, структурно неорга-
38
Глава 1
иизованной массы (с. 235—236). Следовательно, поляризованное деление клетки обусловливает трехмерную форму тела растения. Например, в развивающемся междоузлии большинство клеточных делений ориентировано таким образом, что веретено митоза лежит параллельно оси междоузлия. Вследствие этого междоузлие растет главным образом в длину и только незначительно увеличивается в диаметре. На плодах тыквы, имеющих разнообразную форму, было показано, что у продолговатых плодов деления, приводящие к удлинению плода, в которых митотические веретена ориентированы параллельно продольной оси, происходят гораздо чаще, чем деления, в которых веретена ориентированы в других плоскостях; вместе с тем в круглых плодах не обнаружено преобладания делений с ориентацией митотического веретена в какой-либо определенной плоскости. Однако мы еще не можем сказать, что определяет ориентацию плоскостей клеточных делений относительно определенной оси. Ясно одно — гены принимают участие в этом процессе, поскольку многообразие форм плода, в том числе и у тыквы, наследуется согласно простым менделевским законам. По-видимому, полярность, присущая организму в целом, также оказывает сильное влияние на плоскость клеточного деления путем воздействия на ориентацию митотического веретена. Как регулируется ориентация веретена, пока неизвестно.
литература
Общая литература
Clowes F. A,, Juniper В. Е., 1968. Plant Cells, Blacklwcll Scientific Publications, Oxford.
Gunning В. E. S., Steer M. W., 1975. Plant Cell Biology, Edward Arnold, London.
Hall M. A. (ed.), 1976. Plant Structure, Function and Adaptation, MacMillan, London.
Специальная литература
Bloch R. (1965). Histological foundations of differentiation and development in plants, Encyc. Plant Physiol, 15(1), 146.
Gunning В. E. S., Steer M. \V., 1975, Ullrastrudure and the Biology of Plant Cells, Edward Arnold, London.
Quatrano R. S., (1978). Development of cell polarity. Ann. Rev. Plant Physiol., 29, 487.
Robards A. W., 1974. Dynamic Aspects of Plant Ullraslructure, McGraw Hill, London.
Yeoman М. M. (ed.), 1976. Cell Division in Higher Plants, Acadcmic Press, London.
Глава 2
Особенности роста и дифференцировка растения
в целом
2.1. УРОВНИ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ
До сих пор речь шла главным образом о роете, а не о диф-ференцировке. В настоящей главе мы рассмотрим развитие основных органов растения и пути, по которым идет его дифференцировка.
Итак, если рассматривать многообразие форм дифферепци-ровки растения, ;го можно обнаружить, что она проходит на различных уровнях. Наивысший уровень диффереицировки— это дифференцировка тела растения в целом, что выражается, например, в делении растения на корень и побег. Побег в свою очередь дифференцируется на такие органы, как стебли, листья, почки и цветки, а в пределах каждого из этих органов происходит дифференцировка 'на клеточном и тканевом уровнях. Эти три уровня диффереицировки представляют собой ряд последовательных стадий, протекающих во .времени. Первая стадия— дифференцировка корня п 'побега в зародыше; затем в результате активности апикальных меристем следует формирование иримордиев органов. Вначале в этих при-мордиях не наблюдается диффереицировки на клеточном и тканевом уровнях, она происходит на более поздних стадиях развития.
В жизненном цикле семенных растений происходит и ряд других изменений, которые можно рассматривать как различные аспекты диффереицировки. Наиболее важным из таких изменений является переход растения к репродуктивной фазе, включающий глубокие изменения в структуре апекса побега (с. 64). Позднее мы увидим, что у многих видов начало цветения регулируется внешними факторами, однако у многих других оно, по-видимому, в большей степени детерминируется постепенными изменениями, происходящими в процессе развития самого растения, чем внешними факторами. Часто такие постепенные физиологические изменения отражаются и а морфологических характеристиках, таких как форма листовой пластинки, которая нередко меняется снизу вверх по стеблю. Этих сторон развития мы коснемся позднее, но важно уяснить, что они представляют собой те или иные аспекты диффсренциров-ки в пределах побега в целом.
40
Глава 2
2.2. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА КОРНЯ И ПОБЕГА В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ
Первый важный этап дифференцировки, происходящий на очень ранней стадии эмбриогенеза, связан с появлением кончиков побега и корня.
В качестве примера эмбриогенеза у покрытосеменных рассмотрим развитие зародыша обыкновенной пастушьей сумки '(Capsetla bursa-pastoris). Цитоплазма неоплодотворенной яйцеклетки Capsella сильно поляризована. Та ее половина, которая обращена к микропиле, содержит ядро и основную массу цитоплазмы,, а другая — «халазальная» — большую вакуоль (рис. 2.1). В результате первого неэквивалентного деления образуется одна небольшая, содержащая густую цитоплазму апикальная клетка, из которой в основном и развивается будущий зародыш, и другая большая вакуолизированная базальная клетка, дающая начало суспензору, или подвеску (рис. 2.2). Апикальная клетка делится дважды, причем плоскость второго
