Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Различия между высшими растениями и животными, несомненно, связаны с основными различиями в способах питания этих двух групп. Поскольку произрастающие на суше ав-тотрофиые растения поглощают воду и минеральные соли из почвы, они обязательно должны иметь корни и вести прикрепленный образ жизни, тогда как большинство животных независимо от того, являются они травоядными или плотоядными, вынуждены активно искать себе пищу, для чего им нужно быть мобильными. Это требование мобильности для добывания пищи в свою очередь требует, чтобы животные иуслц гибкое тело, тогда как тело растений может быть намного более жестким, и действительно должно быть таким у прямостоящих растений, особенно у крупных деревьев. Жесткость и прочность тела растения зависят от наличия относительно толстых и твердых клеточных стенок, будь то живые клетки, например клетки листа, или неживые, например клетки механических тканей
Развитие растительной клетки
13
стебля. (Жесткость тканей, состоящих главным образом из живых клеток, зависит, конечно, не просто от механических свойств стенок, а от их тургора, но даже в таких тканях клеточная стейка играет существенную роль в создании тургорно-го давления.) Вместе с тем у водных растений, как у низших, так и у покрытосеменных, питательные вещества поглощаются непосредственно побегом из окружающей воды, так что они могут свободно плавать, и механические ткани у них обычно значительно менее развиты, чем у растений, произрастающих па суше.
В теле растения имеется целый ряд различных типов меристем. Для осевых органов — стеблей и корней — характерны апикальные меристемы, т. е. рост этих органов в длину происходит только в верхушечных зонах и новые ткани добавляются к телу растения на проксимальной стороне. Рост такого типа называют аккреционным ростом. Апикальные меристемы стебля и корня постоянно сохраняют свое эмбриональное состояние и способны к росту в течение длительного времени — до многих сотен лет у некоторых деревьев. Следовательно, мы может рассматривать такие меристемы как недетерминированные.
Зоны роста других органов растения — листьев, цветков и плодов — отличаются от зон роста стеблей и корней тем, что могут оставаться эмбриональными только ограниченное время— до тех пор, пока орган не достигнет полного развития. Такие зоны роста иногда называют детерминированными меристемами. Характер роста этих органов сходен с характером роста животных, поскольку, во-первых, .продолжительность их эмбриональной фазы ограничена и, во-вторых, они характеризуются более общим, чем у стеблей и корней, ростом.
Наличие недетерминированных меристем, а также способность к образованию ветвей, имеющих собственные апикальные меристемы, обусловливает намного менее точную и определенную форму ггела растения по сравнению с формой тела животного. И в самом деле, тело растения по своей форме больше похоже на колонии кишечнополостных, таких, как кораллы, чем на тело любого высшего животного. Органы, характеризующиеся детерминированным ростом (листья и цветки), обычно имеют более определенную форму и совершенно определенное число частей, например лепестков.
Кроме деления меристем на детерминированные и недетерминированные существуют и другие классификации. Например, апикальные меристемы стеблей и корней отличаются от латеральных меристем, включающих камбий и феллоген (пробковый камбий). У некоторых растений имеются интеркалярные меристемы, расположенные между участками дифференцированных тканей. Прекрасным примером наличия такого типа
14
Глава 1
меристем являются злаки, где междоузлия и листовые влагалища продолжают нарастать основанием даже после того, как верхние части уже дифференцировались. Подробнее структура некоторых меристем будет рассмотрена в гл. 2.
1.3. ДЕЛЕНИЕ И ВАКУОЛИЗАЦИЯ КЛЕТОК
Рост любого многоклеточного растения включает такие процессы, как увеличение числа клеток за счет их деления, а также увеличение размеров клеток. Эти два аспекта роста не имеют четких пространственных границ, однако в апикальных зонах побегов и корней наиболее интенсивное деление происходит ближе к. ’Самой верхушке обоих органов, а зона наиболее, быстрого увеличения размеров клеток находится в нескольких миллиметрах от нее (рис. 2.17). В органах с детерминированным ростом, например в листьях и плодах, эти два процесса разделены во времени. При этом в ранней фазе преобладает клеточное деление, а затем наступает фаза, в которой деление прекращается и происходит активное увеличение размеров клеток. Увеличение размеров в основном связано с вакуолизацией, т. е. оно происходит в а счет поглощения воды, в результате .чего цитоплазма сохраняется лишь в виде тонкого пристенного. слоя.
Деление клетки включает репликацию всех клеточных ор-ганелл, из которых наиболее важной и наиболее изученной органеллой является ядро.; Последовательные деления ядра, включающие образование хромосом и процесс митоза, чередуются с периодами, когда ядро, по-видимому, находится в состоянии покоя, называемого интерфазой.
В процессе митоза происходит удвоение числа хромосом, которые поровну распределяются между двумя дочерними клетками. Следовательно, количество ДНК должно быть удвоено на какой-то стадии до того, как во время профазы становится видимым Двойной набор хромосом. Точную стадию синтеза ДНК можно определить двумя способами: 1) путем введения на различных стадиях роста в растительные ткани, например в ткань кончиков корней, радиоактивного тимидииа {одного из оснований ДНК) и определения времени, в течение которого он включится в состав ДНК; 2) путем определения с помощью спектрофотометрии времени, в течение которого количество ДНК в ядре удвоится. Эти методики позволяют выявить стадию синтеза ДНК, обозначаемую как S-фаза. Периоды до и после S-фазы, во время которых не происходит синтеза ДРЩ, обозначаются как Gi- и йг-периоды (рис. 1.1). Про-должительность Gr и йг-лериодов в клетках различных типов может значительно варьировать.
