Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Стимулирующий эффект почки на развитие проводящих тканей, по-видимому, обусловлен действием гормонов, особенно ауксинами и гиббереллинами, которые в ней синтезируются (с. 185—186). Имеются также данные, свидетельствующие о том, что гормоны играют важную роль в регенерации проводящей ткани (с. 186—187).
Из приведенных здесь различных данных очевидно, что в отношении собственной активности вегетативный апекс побега является самодетерминирующейся зоной. 'Однако при переходе к генеративному развитию у многих видов трансформация вегетативного апекса в генеративный происходит под влиянием стимулов, возникающих в зрелых листьях, расположенных в более старых частях растения (с. 327).
2.11. АПЕКС КОРНЯ
Апекс корня и апекс побега имеют как черты сходства, так и различия. Апекс .корня не образует боковых органов, таких как листья, поэтому рост корня более единообразен, и корень не подразделяется на узлы и междоузлия. Кроме того, кончик корня покрыт корневым чехликом, отсутствующим у апекса побега.
Путем тщательного изучения закономерностей деления в апикальной зоне кормя можно установить происхождение основных зон дифференцированного корня — эпидермы, первичной коры и центрального цилиндра —из определенных групп инициальных клеток, расположенных в главной зоне клеточного деления, промеристеме (рис. 2.16,Л). Однако идентифицировать инициальные клетки чрезвычайно трудно, и до сих пор существуют различные мнения относительно их числа в
Рис. 2.16. А. Б. Продольный медианный срез корня кукурузы (Zea mays).'
(Clowes, 1961.)
Если иа А видны лишь контуры отдельных клеток, то на Б наметилась последовательность в распределении клеточных делений в меристематической зоне.
1 — эпидерма; 2 — внешний слой стелы. Б. Продольный срез корня кукурузы, показывающий положение зоны покоя. (Clowes, Juniper, 1968; см. дополнительную литературу,)
62
Глава 2
корнях. Некоторые авторы утверждают, что число инициальных клеток относительно небольшое — быть может, три или даже одна. Вместе с тем .Клаус получил данные о том, что в кончиках корней Zea mays и других видов имеется группа довольно инертных клеток, образующих покоящийся центр' (рис. 2.16, Б), и что активно делящиеся инициальные клеткил располагаются на границе или на «поверхности» этого покоящегося дентра, в результате чего зона активно делящихся клеток принимает форму перевернутой «чаши». Для изучения этого вопроса применялся ряд методик, в том числе радиоавтография с использованием радиоактивного 3Н-тимидина, позволяющего установить зоны активного синтеза ДНК и клеточного деления. Ядро, в котором происходит синтез ДНК, включает
Рис. 2.17. Радиоавтография среза кончика корня горчицы (Sinapis), сфотографированного в темном поле. (Clowes, Juniper, 1968.)
Зерна серебра (белые точки) сконцентрированы в ядрах, а которых в течение 48 ч происходит синтез ДНК; на протяжении этого времени растению поставлялся меченный тритием тимидин. Обратите внимание на покоящийся центр, ядра которого не содержат метки.
Особенности роста а дифферонцировка растения в целом
63
тимпдии, тогда как в клетках, не синтезирующих ДНК, ядра тимидии не включают (рис. 2.17). Таким путем у различных видов было точно установлено существование покоящегося центра. Функция покоящегося центра все еще пс ясна.
Инициальные клетки и их непосредственные производные не вакуолизироваиы, и в этой зоне активное клеточное деление продолжается. Однако по мере удаления от копчика корпя деления становятся менее частыми, а сами клетки вакуолизиру-ются и увеличиваются ,в размерах. У многих видов (например, у пшеницы) в корне четко выделяются зона клеточного деления и зона клеточного растяжения, однако у других, например бука лесного (Fagus sytvatica) в клетках, которые уже начали вакуолизироваться, может происходить определенное число делений.
Границы будущих центрального цилиндра, первичной коры и эпидермы становятся различимыми уже па небольшом расстоянии от апикальных инициалей. Эти зоны можно отличить друг от друга по размерам клеток и по плоскостям делений; так, клетки внутренних слоев первичной коры обычно делятся пернклинальио, тогда как плоскости клеточных делений в будущих проводящих тканях менее регулярны.
Эндодерма различима на очень ранней стадии как самый внутренний слой .первичной коры, тогда как самый внешний слой центрального цилиндра—лерицикл—'в некоторых корнях можно различить па расстоянии 100 мкм или менее от апикальной инициальной зоны.
Прокамбий развивается акропетальио, и дифференцироока ксилемы и флоэмы идет в одном и том же направлении. Первые видимые в центральном цилиндре изменения можно обнаружить, когда за счет радиального увеличения размеров отдельных клеток намечаются будущие ксилемиые группы. Вместе с тем первые клетки, которые должны дифференцироваться в зрелые, — это ситовидные элементы протофлоэмы, которые у медленно растущих корней располагаются на расстоянии 230 мкм от промернстемы. Таким образом, очевидно,' что гистогенез может происходить на очень небольшом расстоянии от самой промеристемы (рис. 2.18).
