Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
6*
84
Глава 3
представляет собой З-иидолилуксусную кислоту (сокращенно ИУК).
С тех пор как впервые было показано, что ИУК является ауксином, выяснилось, что это вещество очень широко распространено в растительном мире, и сейчас его считают основным ауксином высших растений.
Для выяснения истинной природы эндогенного (т. е. синтезируемого в растениях) ауксина до сих пор проводятся интенсивные исследования с использованием современных химических, физических и биологических методов. Как мы уже говорили, первое выделение ауксина из растений было достигнуто благодаря способности гормона диффундировать из ткани растения в подходящую инертную среду, например агаровый гель. Этот метод используют и сейчас, и полученный таким способом ауксин называют диффундирующим. Обычно же ауксины экстрагируют из растительных тканей органическими растворителями, такими, как диэтиловый эфир или метанол. Ауксины в диффузатах и экстрактах даже из одной и той же ткани часто различаются как в количественном, так и в качественном отношениях.
Растительные экстракты разделяют с помощью хроматографии на ряд отдельных фракции. Затем каждую из этих фракций испытывают на присутствие в ней ауксина. Для этого обычно используют тот или иной биотест, например тест Вента, разработанный на колеоптилях Avena. С годами появился целый ряд других биотестов на ауксины, основанных на измерении какого-либо эффекта, оказываемого ауксином на растение. Один из самых широко распространенных тестов — измерение вытягивания колеоптилей в длину. Для этого равные по длине, например пятимиллиметровые, отрезки молодых колеоптилей Avena помещают на испытуемые экстракты и таким образом определяют присутствие в этих экстрактах стимуляторов роста. Однако, хотя биотесты совершенно необходимы в такого рода работах, все же в конце концов ауксин должен быть идентифицирован химически. Вместе с тем такая идентификация даже сейчас нелегка, главным образом из-за того, что трудно получить достаточное для анализа количество ауксина. Тем не менее в наши дни развитие и применение в данной области чув-
н
З-Индолилуксусная кислота (МУК)
Фитогормоны и их метаболизм
85
ствительиых физико-химических методов, таких, как ультрафиолетовая и инфракрасная спектроскопия, а позднее масс-спектроскопия, сделали возможной химическую идентификацию ауксинов в растениях.
Эти работы в общем подтвердили, что ИУК является основным ауксином растений, хотя стало очевидным, что существуют и другие вещества с ауксиновой активностью. В большинстве своем они представляют собой индолы, очень близкие по строению к ИУК.. Например, известно, что у целого ряда растений, в частности у представителей семейства крестоцветных,, содержится 3-иидолилацетонитрил (ИАН), а природным аук-
н
З'Индолилацетонитрил
сином гороха, очевидно, является 4-хлор-З-индолилуксуспая кислота. В растениях также содержатся вещества иеиндольной: природы, такие, как феиилуксусная кислота, которые тем не менее обладают активностью, свойственной ауксину. Правда, химическое строение и биологическая роль большинства in этих иеиндольных эндогенных ауксинов пока не выяснены. Поскольку ауксиновой активностью обладают несколько типов химических соединений, мы часто говорим во множественном числе — ауксины, а не ауксин.
3.2.2. Метаболизм иидольных ауксинов
Исследования метаболизма эндогенных ауксинов по существу сводились к изучению образования и судьбы ИУК в растительных тканях. Это объясняется, во-первых, уверенностью,, что ИУК является основным ауксином, и, кроме того, исследователями владело желание понять нормальные механизмы, регулирующие рост растений. Поскольку известно, что концентрация ауксина в- тканях служит фактором, определяющим рост и дифференцировку, больше всего внимания уделялось процессам, регулирующим концентрацию ИУК. К числу таких процессов относятся следующие:
1. Синтез ИУК.
2. Разрушение ИУК.
'3. Инактивация ИУК без разрушения ее молекулы.
4. Регуляция передвижения ИУК по тканям и органам (см;, гл. 5).
Биосинтез ауксина. Когда выяснили, что ИУК представляет собой эндогенный ауксин, было высказано предположение..
Глава 3
Синтез аминокислот
Триптосран белка
СН,—СН— NH,
I
С.ООН
З-Индолилпиродиногроёная кислота
ДекарЯоксили-родате
СНз-СНО
J
I
н
Триптамин '-nh3
+о
"'Окислительное дезаминиро8ание
CH-CHrNH2
J- ИндолилацетальЗегиЗ
• f0
<4?
J
-CH--C00H
З-Индолилуксусная
кислота
| Иитрилаза | (у некоторые? растений)
j——jj-CHg-C—N
