Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
В настоящее время получены данные, что гиббереллины содержатся в пластидах, где могут проходить по крайней мере некоторые, а быть может, и все стадии их биосинтеза. Кроме того, результаты отдельных исследований свидетельствуют о том, что. синтез гиббереллииов в пластидах и их выделение из пластид каким-то образом регулируются фитохромом. Этиопла-сты способны поглощать мевалоновую кислоту из цитоплазмы и превращать ее в гиббереллины. При освещении растений этиопласты превращаются в хлоропласты, и тогда оболочка хло-ропластов становится непроницаемой для мевалоновой кислоты. Следовательно, хлоропласты синтезируют свою собственную мевалоиовую кислоту, часть которой используется для синтеза гиббереллииов. Могут ли и другие клеточные оргаиеллы наряду с пластидами синтезировать гиббереллины, остается пока неясным.
Интересно отметить, что такой ингибитор роста, как абсци-зовая кислота (АБК), является сесквитерпеиоидом, и поэтому АБК и гиббереллины имеют общие этапы биосинтеза из мевалоновой кислоты, а кроме того, АБК также синтезируется в этиопластах и хлоропластах.
В последние годы получен ряд синтетических ингибиторов роста (ретардантов). Примеры их приведены ниже:
СНз
сг—СН2—CHfl—N —СНз GF
СН3
Хлористый {г-?/юрэтил}-триме-
тиламмоиий
I ССС ; Сайкосел ; ХлармекЗагп J
96
Глава 3
0,Н9
а—\ Т-снг—р—с4Н9СГ
^\сг С4Н9
Хлористый три/зутил-Д 4 - дихлор&енэилфосфаний I tpoocpofi д )
Y
н3с—сн
Х/юрастыц 2 - изспрс.чил -*?-триметиломано - /- метил-
1 СН5
СН2 С—NH1—N
I \
СН2 CODH снз
2,2-ДиметипеидразаЗ янтарной кислоты
{ SADH ; В ~99$ ; 3-3 ; а пар )
Некоторые из этих ретардантов очень важны в сельском хозяйстве (см. с. 225). Было показано, что отдельные ретарданты подавляют синтез гиббереллипов в обработанных ими растениях. Например, ретардант АМО-1618 подавляет синтез гиббе-реллинов в гомогенатах из эндосперма дикого огурца (Echino-cysiis macrocarpa). По-видимому, АМО-1618 препятствует образованию циклического соединения эмг-каурена из геранилгера-иилпирофосфата (рис. 3.5). Ретардант сайкосел, или ССС, очевидно, действует сходным образом.
Инактивация гиббереллипов. О судьбе гиббереллипов в растительных тканях известно очень немного. По некоторым данным, активность гиббереллипов довольно долго сохраняется в растениях в отличие от экзогенно вводимых ауксинов (таких, как ИУК), которые быстро инактивируются. Одиако хорошо известно, что даже большие дозы гиббереллипов не приносят заметного вреда, тогда как высокие концентрации ауксинов повреждают растения, возможно, вследствие их влияния на синтез этилена (с. 182). Поэтому для растения, по-видимому, более важно обладать способностью к быстрой инактивации ауксина, когда его концентрация превышает определенный уровень.
Фитогормоны и их метаболизм
97
Н°
П
ноос соон ноос МеВалоновая
- п;
кислота
>А/-°рр,:
СНгОРР Изопентенил-Пипоростат nupocpoctpam мевалоновой кис/гать/
-ОРР
Миметилаллил -пирофосфагп
ОРР
Каротиноидб/,
дзитол •*------
{хлорофилл)
Геранилтгрщарат
(монотерпен)
-ОРР
• Фарнезиллирароарат /'сескВитерлен) i------------------------Стероиды
у
0РР
Геранилгеранилпирадзаарат (дитерлен)
Сбертыдоние молекулы I геранилггранилпирогросрата *
® 'С НО 3 '•CHiOH $нт-Каурен
Кауреналб пауренол рд
/ f 16у< ГД47
ОРР1
ГА,
/
НзС '--соон
Кауреновая
кислота
3/3—ОН ГАчгальВегид t
•ГА,
'ГА,
¦ГА3 - ГА3
_^Гидроксикауре-_ тВая кислота'
СтеВиол !при дальнейших превращениях, возможно, образуются гиббереллины)
HjC -toOH
Гк^альдегис?
ГА, 2
ГА g
ГАк
Рис. 3.5. Возможные пути биосинтеза из мевалоиовой кислоты некоторых известных гиббереллинов. Синтез остальных гиббереллинов (нх известно около шестидесяти) происходит путем различных преобразований и взаимопревращений, не все стадии которых еще изучены. Образование системы колец пз гера-пнлгераинлппрофосфата (отмечем звездочкой) подавляют такие ретарданты, как ССС, фосфои D и АМО-1618.
Однако сейчас нет сомнений, что растения в значительной мере метаболизируют гиббереллины. Их инактивация происходит либо путем модификации углеродного скелета (которая по крайней мере исходно сводится к специфическим замещениям), либо путем образования конъюгатов с глюкозой. Очень часто
