Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Молекула абсцизовой кислоты содержит асимметрический атом углерода (И) и поэтому обнаруживает оптическую изомерию. Однако в тканях растений встречается только ( + )-форма. Абсцизовая кислота проявляет также геометрическую изомерию. По стерическим соображениям молекула всегда должна находиться в грсмс-конфигурации относительно 5-го атома углерода боковой цепи, но по отношению ко 2-му атому углерода боковой цепи она может быть либо в цис-, либо в г/хшс-коифи-гурации. Большая часть АБК, содержащейся в растительных экстрактах, представляет собой ( + ) -2-^ыс-АБК, хотя может
(+)-2-цис - Абсцизовая кислота (ASKf. Показ о на система нумераций, атомов углерода
112
Глава 3
также содержаться некоторое количество {-\-)-2-транс-АЪК‘
Для простоты природное соединение (-|-)-2-цие-АБК называют просто абсцизовой кислотой, или АБК.
Абсцизовая кислота была выделена из ряда покрытосеменных, голосеменных, папоротников и мхов, но ее, по-видимому, нет у печеночников. Вместе с тем у представителей по крайней мере восьми видов печеночников и некоторых водорослей была обнаружена лунуларовая кислота, которая у этих организмов, вероятно, играет физиологическую роль, аналогичную роли АБК у более высокоразвитых растений. Лунуларовая кислота является очень мощным ингибитором роста, и, кроме того, у некоторых печеночников она, возможно, участвует в регуляции роста почек и состояния покоя.
Недавно появилась хорошая возможность детального изучения химии биосинтеза АБК, так как было обнаружено, что патогенный гриб Cercospora rosicola, возбудитель пятнистости листьев розы, синтезирует и выделяет в культуральную среду большие количества АБК-
3.6.1. Метаболизм абсцизовой кислоты
Биосинтез АБК. Поскольку АБК является сесквитерпенои-дом, растения, вероятно, используют для ее синтеза обычный путь биосинтеза терпеноидов до стадии фарнезилпирофосфата (рис. ’3.5). Было показано, что введение в растительные ткани радиоактивной мевалоновой кислоты приводит к образованию радиоактивной АБК, и весь накопленный в настоящее время экспериментальный материал убеждает нас в том, что синтез АБК может идти по пути синтеза изопреноидов. Однако фотоокисление некоторых природных каротииоидов, таких, как вио-лаксантин, также приводит к образованию ингибиторов роста,
2- транс-Абсцизовая кис/гота
СООН
Лумупоро1ая киспота
Фитогормоны и их метаболизм ПЗ
Виалаксаттг
Фшоакисление или лтоксигетза
2-ц.ис-Ксантоксин- 2-транс -КсатРКсир
Рис. 3.9. Интенсивное освещение каротцноидов типа виолаксаитипа может привести к их распаду с образованием таких ингибиторов роста, как ксантоксин, структура которого очень близка к структуре абсцизовой кислоты (АБК). Возможно, что некоторая часть растительной АБК возникает путем дальнейших превращений продуктов распада каротиноидов, хотя считают, что большая часть природной АБК синтезируется непосредственно по пути биосинтеза тер-
пенондов.
очень близких по структуре к АБК (рис. 3.9). Дальнейшие превращения этих соединений приводят к образованию АБК- Для фотоокисления каротиноидов в АБК-подобные соединения требуются очень высокие интенсивности света. По этой и ряду других причин кажется очень маловероятным, чтобы таким путем из каротиноидов образовывалось физиологически столь важное соединение, как АБК. Действительно, АБК содержится в этиолированных растениях; ее уровень резко повышается при водном дефиците, даже если растения находятся на рассеянном свету или в темноте. Следовательно, основным путем синтеза АБК в растениях является прямой синтез из мевалоновой кислоты через фарнезилпирофосфат, хотя в некоторых тканях определенную роль в биосинтезе АБК может играть также ферментативное окисление виолаксаитипа в ксантоксин липокснге-назой.
Локализация синтеза АБК в растениях еще не установлена достаточно точно, но некоторые косвенные данные указывают на то, что большая часть или, возможно, вся АБК образуется в закончивших рост зеленых листьях и плодах. Из листьев АБК передвигается в другие части растения, такие, как апексы побегов, подавляя там рост и, возможно, вызывая переход некоторого числа почек к покою (см. гл. 11). По некоторым экспериментальным данным, центрами синтеза АБК могут служить пластиды, в частности хлоропласты.
8—1429
114
Глава 3
Инактивация АБК¦ Концентрация эндогенной АБК колеблется в зависимости от скорости роста растения, его водного режима и времени года. Следовательно, в растительных тканях должен происходить ие только' синтез АБК, но и инактивация ее молекул. О факторах, регулирующих инактивацию АБК, мы знаем сравнительно мало, но известно, что введенная в растения 14С-АБК быстро образует сложный эфир с глюкозой. Этот эфир в растениях, по-видимому, очень стабилен и обладает АБК-подобной гормональной активностью. Однако разрушение АБК также происходит, причем его первые стадии заключаются в гидроксилировании и окислении метальных замещений в кольце. Проведенная до сих пор работа по метаболизму вводимой 2-14С-(+)-АБК показала, что у томатов экзогенная АБК быстро превращается в сложный эфир с глюкозой и в фа-зеевую кислоту, но у Phaseotus vulgaris основными продуктами метаболизма АБК являются фазеевая, дигидрофазеевая и
