Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Глава 4
Механизмы действия фитогормонов
4.1. ВВЕДЕНИЕ
Каждый из известных классов фитогормонов может влиять-на несколько процессов, участвующих в развитии. Кроме того,, физиологическое действие этих гормонов в значительной степени перекрывается. Множественное действие фитогормонов и их взаимодействие полнее будет раскрыто в последующих главах, а в данной главе мы рассмотрим возможные пути регуляторного влияния гормонов на субклеточном уровне. Это одна из наиболее фундаментальных проблем в физиологии развития растений, поэтому в течение многих лет она является предметом чрезвычайно интенсивных исследований. Влияние гормонов. на* все стороны развития растений очень обширно, и в связи с этим понимание их действия на субклеточном уровне крайне важно для решения общих проблем развития.
Что же означает такое понятие, как «механизм действия»? К сожалению, разные физиологи растений трактуют его по-разному. Так, некоторые исследователи часто не делают различий между двумя сторонами действия гормона: 1) прямым и специфичным молекулярным взаимодействием ме^кду гормоном и его рецептором, являющимся первой, регулирующей последующие, стадией действия гормона, и 2) последующей серией событий, индуцируемых взаимодействием гормона и рецептора. Эти события включают биохимические изменения, которые в конце концов приводят к физиологическому и морфологическому ответу на гормон.
Некоторые исследователи считают, что «механизмом действия» следует называть только реакцию между гормоном и его рецептором, а все процессы, которые эта реакция вызывает или ускоряет, нужно относить к «способу действия» гормона. Различие между этими понятиями очень невелико, но при изучении субклеточного действия гормона такое разделение, несомненно, помогает сосредоточивать основное внимание на выяснении природы первичной регулирующей реакции, которая через ряд промежуточных ступеней приводит к ответной реакции растения. Другими словами, выясняя, как гормон действует па клетку, исследователь главным образом должен заниматься первичным, а не вторичным действием фитогормоиов.
118
Глава 4
Гормоны очень редко определяют тип ответной реакции клетки или ткани. Подробнее мы поговорим об этом позже (гл. 13)-. Один и тот же гормон у разных клеток может вызывать различные ответные реакции, поэтому создается впечатление, что характер клеточного ответа обычно предопределен; иными словами, запрограммированный тип развития клетки заставляет ее специфическим образом отвечать на данный гормональный сигнал. Например, клетка колеоптиля в ответ на действие ауксина начнет увеличиваться в размерах, а клетка камбия вступит в митоз. Обычно считают, хотя это пока ис вполне доказано, что каждый фитогормон имеет только один механизм действия независимо от вызываемой им ответной реакции (способа действия). Итак, задача исследователя в этой области сводится к тому, чтобы сначала идентифицировать исходную реакцию клетки на гормон (предположительно взаимодействие гормона и рецептора), а затем раскрыть, каким образом это приводит к различным и весьма существенным изменениям в метаболизме клетки.
На этом-основании можно было бы считать, что все исследования по механизму действия гормонов прямо связаны с изучением реакции клетки на гормоны. Фактически же большинство опубликованных экспериментальных данных касается вторичных эффектов гормонов, т. е. «способа», которым достигаются ответные реакции и а него. Причин для этого несколько. Одна из них, и отнюдь не второстепенная, заключается в том, что нельзя судить о месте отдельного явления в общей цепи событий прежде, чем что-то узнаешь о нем. Другими словами, легко быть мудрым, когда опыт уже приобретен. Кроме того, работа по вторичному влиянию гормонов в значительной степени способствовала расширению наших представлений о клеточных процессах вообще и помогла понять, где искать первичные процессы, регулируемые гормонами.
Исторически и практически сложилось так, что опыты по изучению механизма действия гормонов обычно касались специфических физиологических ответных реакций. Например, как мы увидим далее, при изучении ауксинов основное внимание ¦сконцентрировалось на механизме регуляции ими роста клеток растяжением, тогда как при изучении гиббереллинов — на системе синтеза и секреции ферментов алейроновым слоем прорастающих семян злаков. Для выяснения механизма действия фитогормонов многие годы использовались различные подходы. Не все они оказались плодотворными, ио такая работа, как выяснение зависимости гормональной активности от молекулярной структуры соединений, дала информацию, которая теперь приобретает ценность в связи с недавними попытками выделить из растительных клеток и непосредственно изучить места связывания гормонов.
Механизмы действия фитогормонов
119’
Теперь мы обсудим, что известно о механизме действия каждого класса фитогормонов, черпая соответствующую информацию из различных экспериментальных подходов, которые применялись для решения этой проблемы.
4.2. ЗАВИСИМОСТЬ ГОРМОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ОТ ХИМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ МОЛЕКУЛ
