Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
4.2.5. Химическое строение абсцизовой кислоты и ее физиологическая активность
Природный (+) и синтетический (—) оптические изомеры АБК одинаково воздействуют па растения, но из геометрических изомеров гормональной активностью обладает только 2-цис-форма (об изомерах АБК см. с. 111). В растительных экстрактах обнаружены лишь следы 2-тракс-изомера, да и эти следовые количества образуются, вероятно, в результате изомеризации природной 2-^ис-формы в процессе выделения и очистки. Поэтому, скорее всего, в клетках существует неизвестный пока рецептор только для 2-?{«с-формы АБК- Изучение аналогов АБК пока ие много дало для понимания структурных требований к молекулам с АБК-подобной физиологической активностью. Ясно только, что для активности важно присутствие двойной связи в кольце.
9-1429
j30
Глава 4
4.3. ПРЯМЫЕ ДАННЫЕ, СВИДЕТЕЛЬСТВУЮЩИЕ
О СУЩЕСТВОВАНИИ РЕЦЕПТОРОВ ФИТОГОРМОНОВ
В предыдущем раздело этой главы мы говорили о том, что активность фитогормонов вссх классов определяется химическим строением и нередко стереоспсцифичностыо их молекул. В связи с этим естественно предположить, что в клетках существуют рецепторные молекулы, распознающие, небольшие различия между активными и неактивными аналогами фитогормонов. Многие исследователи полагают, что рецепторами фитогормонов, вероятнее всего, являются белки, так как именно они обладают способностью распознавать соответствующую молекулярную структуру гормонов. Такая точка зрения подкрепляется исследованиями эндокринологов животных, которые выделили и охарактеризовали* несколько специфичных белковых рецепторов для стероидных гормонов. Вместе с тем не так давно была проведена очень тщательная работа по выделению рецептора гиббереллнна из гипокотилей салата-латука; полученные данные позволяют предположить, что рецептором гибберел-лина является не белок, а, возможно, полисахарид клеточной стенки (фракция полнгалактуронпдов).
Однако до сих пор ни одна из попыток точно идентифицировать рецептор фитогормона не увенчалась успехом. В большинстве случаев исследователи пытаются выделить белковые рецепторы, используя при этом различные подходы. Чаще, всего применяют меченные изотопами фитогормоны с высокой удельной активностью. Один из методов заключается во введении радиоактивного гормона в растительные ткани с их последующей гомогенизацией и фракционированием путем центрифугирования или гель-фильтрации в надежде обнаружить радиоактивность только в определенной клеточной фракции. При использовании другого подхода радиоактивный гормон вносят в различные выделенные клеточные фракции, такие, как ядра, изолированный хроматин, фракции мембран, и измеряют сродс'гво этих фракций к фитогормону по степени его связывания с ними. Кроме того, были сделаны попытки определить локализацию .меченых гормонов в клетках радиоавтографическими методами. Не вполне попятно, почему до сих пор ие удалось выделить белковый рецептор ни для одного из фитогормонов. Следует сказать, что имеется ряд данных, предполагающих существование белковых рецепторов для цитокининов и гиббереллииов в растительных клетках, но наличие таких рецепторов еще не было подтвержу дено.
Не так давно были опубликованы очень многообещающие результаты работы по выделению из растений бвеклеточ-ного препарата, активно и специфично связывающего этилен.
Механизмы действия фитогормонов
131
Этот препарат обладал свойствами, которые, как полагают, необходимы для рецептора этилена (см. Bengochca ol al., 1980; Hall et al., 1980). Предполагаемый рецептор этилена, по-видимому, является белком, связанным с внутриклеточными мембранами, такими, как мембраны телец Гольджи или эидоплаз-матичсского ретикулума. Все физиологически активные аналоги этилена (например, пропилен, вииилхлорид, окись углерода, ацетилен и др.) конкурентно подавляют связывание этилена с этим рецептором, причем степень ингибирования находится в ожидаемой корреляции с их биологической активностью. Такие данные являются хорошим доводом в пользу того, что выделенная фракция, связывающая этилен, может функционировать в качестве его рецептора in vivo. Й наконец, говоря о рецепторе этилена, следует упомянуть, что, согласно некоторым данным, при связывании этилена с рецептором пе только реализуется его физиологическая активность, но и происходит превращение этилена в его окись и в этилсигликоль (см. гл. 3). Другими словами, действие этилена сопровождается его инактивацией.
Следует отметить, что, по мнению Кейда, и Гарднера (1976), фитогормоиы, возможно, связываются с рецепторами ие так, как стероидные гормоны животных. Поэтому, может быть, неправильно a priori считать, что рецепторами гормонов в расти-, тельиых клетках являются белки. Так, кривые, отражающие связь активности фитогормонов с их концентрацией, часто свидетельствуют о широком диапазоне активных концентраций (часто с амплитудой в четыре-пять порядков концентраций), тогда как животные гормоны эффективны в гораздо более узких; концентрационных пределах. Сравнение кривых связывания животных гормонов также показывает, что если связывание стероидных гормонов животных следует кинетике насыщения Ми-, хаэлиса—Ментеи, то связывание растительных гормонов происходит по-иному. Это также заставляет сомневаться в том, что; рецепторы фитогормонов представляют собой специфические, белки. А если рецепторы не белки, то остается только гадать об их возможной природе.
