Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 4.6. Зависимость растяжения от времени для трех типов материалов с различными свойствами.
A. Эластичный материал, такой, как резина, между молекулами которого существуют многочисленные поперечные сшивки, почти мгновенно растягивается до максимума под действием силы, а после снятия действия силы, вызывающей растяжение, возвращается к своему исходному состоянию.
Б, Между молекулами имеются только немногочисленные поперечные сшивки или молекулы только слегка переплетены, как это наблюдается в пластмассах из полимеров с короткими цепями, В таких случаях происходит необратимое растяжение, прямо пропорциональное времени.
B. В случае таких материалов, как первичные стенки клеток растений, содер,-жащих полимеры размой длины и в различной степени связанные друг с другом поперечными сшивками, растяжение носит промежуточный характер. Сначала происходит очень быстрое растяжение, а затем оно замедляется, но продолжается долго со скоростью, примерно пропорциональной логарифму времени. Зависящий от времени компонент такого растяжения называют «затуханием». На самом деле первый период быстрого растяжения — это то же
Механизмы действия фитогормонов
135
нов. Было показано, что активация растяжения гиббереллинами в большинстве исследованных случаев связана с увеличением пласти чностн
¦стенки, НО', по некоторым
данным, гиббереллины
могут также стимулировать рост клеток, пони-
жая осмотический потенциал клеточного сока.
Этилен обычно вызывает изодиаметрическое растяжение клеток, а не вытягивание их — другими
•словами, под действием этилена клетки не удлиняются, и, следовательно, стебель пли другой орган утолщается, но мало растет в длину. Каким образом этилен индуцирует такое поперечное растяжение клеток, тюка неясно, но известно, что при этом происходят изменение ориентации микрофнбрилл целлюлозы и повышение активности целлюлазы.
При увеличении размеров клеток наблюдается не только растяжение клеточной стенки, но и ее утолщение за счет отложения нового материала (с. 17). Это утолщение клеточной стенки стимулируется ауксином и может происходить даже в условиях полного подавления роста клетки (например; при помещении тканей в гипертонический раствор машшта).
самое затухание, которое, однако, происходит слишком быстро и потому не может быть измерено; принципиальной разницы между этими двумя фазами нет. Это растяжение может быть частично или полностью обратимо в зависимости от предобработки материала, Например, если механическая сила была приложена впервые, то после ее удаления тин восстановления таков, как это изображено для стенок растительных клеток на панели В рисунка. Можно видеть, что растяжение состоит из упругого и пластического компонентов. Обработка ауксином увеличивает пластический компонент общего растяжения. Последующие растяжения при условии, что максимальная длина, достигнутая при первом растяжении, не превышается, полностью упруги, и это изменение в поведении материала называют механической закалкой (кондиционированием). Однако обратите внимание на то, что проиллюстрированный иа рис. В тип растяжения стеиок растительных клеток применим только к мертвой ткани. Степки живых клеток растягиваются путем серии таких растяжений, поэтому растяжение может продолжаться с постоянной скоростью довольно долго.
I
I
I
1
1
Концентрация ауксина [МУК), М
Рис. 4.7. Положительная корреляция между влиянием ауксина (ИУК) на пластичность клеточной стенки, измеренную по степени пластического изгиба (I), и иа рост растяжением (II) колеоптиля овса. (J. Bonner, Z. Schweiz, Forstv, 30, 141—159, 1960.)
136
Глава 4
Данные, приведенные на рис, 4:6, показывают, что клеточным стенкам свойственно растяжение такого типа, при котором исходное быстрое растяжение сменяется все более медленным («затухание» растяжения-). Однако живые клетки могут растягиваться с постоянной скоростью в течение продолжительных периодов, поэтому считают, что процесс роста включает серию растяжений, происходящих под действием тургорного давления клеточного сока. Интересно, что при обработке клеточных стенок живых тканей ауксином можно наблюдать ответную реакцию, изображенную на рис. 4.6, тогда как при действии ауксина на изолированный материал клеточных стенок такой реакции не наблюдается. Это наводит на мысль, что ауксин не действует непосредственно на клеточные стенки, а регулирует какие-то процессы в протопласте, приводящие к изменению свойств стенок. Что же это за- процессы, на которые влияет ауксин? Для того чтобы понять это, необходимо кратко рассмотреть строение и физические свойства первичной клеточной стенки.
Как мы уже говорили в гл. 1, стенки молодых, растущих клеток состоят из переплетенных цепей микрофибрилл целлюлозы, заключенных в плотный матрикс из нецеллюлозных полисахаридов, относящихся к нескольким различным классам, и белка. Эти компоненты составляют около 20% веса стенки, а оставшиеся 80% приходятся на воду. В общем можно сказать, что клеточная стенка похожа на железобетонную конструкцию или на пластик со стекловолокном. Микрофибриллы целлюлозы создают прочность конструкции, а нецеллюлозиый матрикс служит сцля стабилизации. Молекулы целлюлозы внутри микро-. фибрилл удерживаются вместе водородными связями, а компоненты матрикса — как полисахариды, так и белки — связаны ковалентно. Известно, что между микрофибриллами и матриксом, по крайней мере у двудольных, также существуют водородные связи и что в состав матрикса двудольных входит полисахарид ксилоглюкан (он, как и целлюлоза, имеет [3(1—->4)-глюкановый скелет, а в его боковых цепях очень часто встречаются ксилоза, а иногда галактоза, фруктоза и арабиио-
