Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Однако некоторые эксперименты, о которых мы скажем позже, показали, что местом первичного действия фитогормонов являются клеточные мембраны, поэтому, вероятно, определенные клеточные мембраны служат специфическими рецепторами фитогормонов. Не исключено, конечно, что белковые рецепторы, локализованы внутри мембран или связаны с ними. Если клетка содержит много рецепторов (возможно, белков) для данного гормона или группы гормонов, такйх^ -как Гиббереллииы, то легче объяснить некоторые из перечисленных Кейдом и Гарднером противоречий. Следовательно, у нас нет основания- считать, что активно проводящиеся в настоящее-время’исследования по вы-' делений)' из р’ас^йтейьйых йлёТок и идентификации рецепторов
9*
132
Глава 4
фитогормонов не увенчаются в конце концов таким же успехом, как работа по идентификации рецепторов стероидных гормонов в клетках животных.
4.4. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ ФИТОГОРМОНОВ НА РОСТ КЛЕТОК РАСТЯЖЕНИЕМ
Как мы видели в первой главе этой книги, рост растений в основном является следствием вакуолизации клеток, переходящих из меристемы в золу растяжения. Наиболее ярко это положение иллюстрирует рост растяжением стеблей, колеоптнлей, черешков и корней. Поэтому регуляция роста растений фитогормонами в значительной степени определяется их влиянием на процессы клеточного растяжения. Вследствие этого, а также из-за удобства работы с такими удлиняющимися структурами, как колеоптили или стебли, большая часть исследований по механизму действия фитогормопов посвящена явлению роста растяжением.
Конечно, при изучении действия гормонов на рост растяжением использовали разные подходы. Однако общей чертой, пожалуй, всех без исключения работ такого типа было удаление эндогенного источника изучаемого гормона (например, путем вырезания сегментов стеблей или колеоптилей) и последующее введение экзогенного гормона. Что же происходит при такой постановке опытов? Удаление природного гормона приводит к изменению скорости роста растяжением (к снижению или повышению ее в зависимости от типа гормона), а добавление экзогенного гормона частично или полностью восстанавливает исходную скорость роста. Следовательно, изучаемый эффект гормона является чисто количественным. Это означает, что не следует думать о гормональной индукции каких-то новых типов метаболической активности, например об изменении характера белкового синтеза, хотя, конечно, гормон может и обычно влияет на скорости синтеза белков, что приводит к различиям в скорости роста разных клеток.
Общая и фундаментальная черта всех растительных клеток состоит в том, что они окружены клеточной стенкой, и, следовательно, при росте клетки площадь клеточной стенки должна увеличиваться. В общем виде процесс увеличения размеров клетки растения может быть описан следующим уравнением:
ч — ф-L (Ап— F)/L-f-0,
где v — скорость роста клетки “(т. е. относительное изменение объема клетки, dv/dt), Ф — растяжимость клеточной стенки (т. е. ее пластичность), L — проницаемость клеток для воды,
Механизмы действия фитогормонов ^ 133
!
Ля — разность осмотических потенциалов клетки и окружающей среды и У — пороговое значение тургора (т. е. то зйачение тур горного давления, после превышения которого клетка начинает растягиваться). Если, как это обычно и бывает, L относительно велико в сравнении с Ф, то можно сократить L, и, уравнение упростится: : 1
у = 0(Аи—У). 1
Как видно из первого приведенного уравнения, гормон может
увеличивать скорость роста клеток только четырьмя способами; 1) понижая осмотический потенциал (л) клеток (т.| е, увеличивая концентрацию внутриклеточных осмотически активных веществ); 2) понижая пороговый тургор (У); 3) увеличивая растяжимость клеточных стенок Ф и 4) увеличивая проницаемость клеток для воды L в тех случаях, когда она так мала, что лимитирует рост.
В литературе нет данных о понижении ауксинами осмотического потенциала клеток (хотя существует возможность, что действие гиббереллииов на рост частично определяется их влиянием на я). Очень немногочисленные данные свидетельствуют об увеличении под влиянием ауксинов проницаемости! клеток стебля для воды, но в очень большом числе работ показано, что гормоны влияют на растяжение растительных клеток главным образом или исключительно благодаря изменению растяжимости клеточных стенок.
4.4.1. Свойства клеточной оболочки в связи с действием фитогормонов
Во время роста клеток, обусловленного вакуолизацией, происходит необратимое растяжение клеточной стенки. Следовательно, можно предположить, что вакуолизация является следствием размягчения клеточной стенки, что неизбежно приводит к усиленному поступлению воды в протопласт по причинам, рассмотренным в гл. 1 (с. 16). Многочисленные эксперименты показали, что ауксин увеличивает пластичность клеточной стенки. Об этом можно судить по увеличению степени пластической деформации обработанных ауксином органов растения под действием механического натяжения (рис. 4.6). Между влиянием различных концентраций ауксина на рост клеток растяжением и на пластичность клеточной стенки существует положительная корреляция (рис. 4.7). Это, по-видимому, говорит в пользу физиологического характера действия ауксина на пластичность клеточной стенки. Влияние других фитогормонов на растяжение клеточной стенки изучено несравнимо хуже, чем влияние аукси-
