Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Первые исследования, прямой задачей которых было изучить влияние фитогормонов на синтез ДНК и клеточное деление, были проведены в 50-е годы Скугом и его сотрудниками на стерильной культуре паренхимы из сердцевины табака. Они обнаружили, что как для синтеза ДНК, так и для митоза необходим ауксин, но что митоз и цитокинез происходят только в присутствии помимо ауксина определенного количества цитокшш-на. Таким образом, эти первые работы показали, что ауксин может стимулировать синтез ДНК, но совсем не обязательно это приводит к митозу и цитокинезу. Митоз и цитокинез, очевидно, регулируются цитокинином. Эти выводы были впоследствии неоднократно подтверждены другими исследователями. Однако до сих пор мало известно о механизме стимуляции ауксином синтеза ДНК, хотя имеются сведения, что гормон может регулировать активность' ДНК-полимеразы. Итак, в процессе синтеза ДНК ауксины, по-видимому, играют роль пермиссивиого фактора, тогда как цитокинину, согласно мнению большинства исследователей, принадлежит роль стимулятора (но не регулятора). Вместе с тем несомненно, что цитокииины оказывают определенное действие на митоз и цитокинез, очевидно, влияя на синтез или активацию специфических белков, необходимых для митоза.
Отличительной чертой цитокининов является то, что все известные природные соединения этого класса гормонов — производные пуринов. Со времени открытия цитокининов их очевидное химическое родство с нуклеиновыми кислотами побуждает
Механизмы действия фитогормонов
145
исследователей склоняться к мысли о том, что их действие каким-то образом осуществляется через влияние на метаболизм нуклеиновых кислот и синтез белка. Однако до сих пор мы не можем нарисовать ясную картину этого действия, хотя подобно ауксинам и гиббереллинам цитокииины, несомненно, обладают способностью стимулировать синтез РНК и белка в клетках растений. По данным одних исследователей, обработка цитокини-ном приводит к накоплению всех фракций РНК (мРНК, рРНК и тРНК), по данным других — только к накоплению рРНК.
С середины 60-х годов, после обнаружения цитокининов в некоторых классах тРНК, интерес исследователей сконцентрировался на том, что цитокииины, возможно, осуществляют свое гормональное влияние посредством модификации специфических тРНК. В серииовой тРНК и тирозиновой тРНК содержатся остатки аденина с боковыми цепями, являющимися изомерами боковых цепей наиболее активных в гормональном отношении цитокининов. Кроме того, было показано, что такие модифицированные остатки аденина всегда непосредственно примыкают к антикодону тРНК (рис. 4.15). Понятно, что 6-замещенный пурин (все природные цитокииины имеют именно такое химиче-
(\-о— серил
I
с
с.
п
,pg-cn
CsG Д = 6
.иНге"Ач . к=Ь
GOMe 0 » р —- J» * 1G
/ \/Лс /и "а
в C-C-G VU = A-C-G~ll-C-C '
I in in hi . . G
* G-G-C. G-C-A-G-G ,
\ J _ . _ .. Me-C-G 4T-,,.„C-
\ A Mo-vb c' V
N*-UH.,'A' Me f-V L* 4C
A = U P. '/*' V i IM G
9=9 V' ,gv
4''- A U-U
| t
и А-дцметилаллил
4I-G-A/
(U)
w
Рис. 4.1б. Формула серииовой тРНК (выдслеипой из клеток дрожжей).
(Н. G. Zachau et al„ Angew. Chem., 78, 392, 1966.)
Показано что цитокинии (диметилаллнладении) расположен рядом с аитнко-доиом. А—адеиии; С — цитозин; G—¦ гуанин; Т — химии; LJ — урацил.
30—1429
146
Глава 4
ское строение)., примыкающий к антикодоновой петле, может поддерживать правильную пространственную организацию тРНК и, таким образом, препятствовать неправильному считыванию кодонов мРНК- Другими словами, кажется вероятным, что присутствие в тРНК молекулы цитокининового типа важно для нормального взаимодействия кодон — антикодоп между мРНК и тРНК на рибосоме. Поэтому гипотеза о регулировании цитокининами трансляции через функционирование тРНК стала очень привлекательной,
Однако в последнее время эта гипотеза была подвергнута; жесткой критике на основании ряда фактов. Так, при нормальном биосинтезе тРНК модификация входящих в ее состав оснований, по-видимому, происходит после установления первичной структуры .полинуклеотида. Это означает, что характерные для цитокииинов. боковые цепи присоединяются к 6-му углеродному атому аденина после включения аденина в состав тРНК- Это делает невозможным включение в тРНК интактиых молекул таких соединений, как кинетии, зеатии и т. п. Другие данные, опровергающие представление о том, что цитокинины действуют через их включение в состав тРНК, состоят в том, что в тРНК из семян Zea mays содержится цис-зеатин, тогда как природным цитокинином в тех же семенах является гранс-зеатин. В связи с этим трудно представить себе, чтобы цитокинин мог служить предшественником при синтезе тРНК- Особенно убедительные данные против гипотезы о действии цитокинииов через посредство тРНК были получены при изучении скоростей включения цитокинииов, меченных радиоактивной меткой, в тРНК у чувствительных к гормону клеток. Опубликованные по этому вопросу результаты довольно противоречивы, но в общем было обнаружено, что в тРНК включается слишком мало цитокииинов, чтобы рассматривать этот процесс как основу их регуляторного действия. Более того, [14С]-6-бензиламино-9-метилпу-рии, будучи активным цитокинином, совсем не может включаться в тРНК из-за блокирования метальной группой 9-го атома углерода.
