Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Итак, результаты работ на алейроновом слое убедительно показали, что гиббереллин стимулирует синтез новой' мРНК, необходимой для образования ю-амилазы. Этот вывод в дальнейшем был подтвержден результатами, полученными в. экспериментах на бесклеточной системе синтеза белка, в которой в качестве матрицы для синтеза а-амилазы использовалась мРНК, выделенная из алейронового слоя ячменя (с. 156). Представляется также вероятным, хотя это и не столь строго документировано, что при индукции гиббереллином синтеза de novo ряда других ферментов в клетках алейронового слоя тоже синтезируются соответствующие виды мРНК. Однако такого рода данные не дают ответа па вопрос, действует ли гиббереллин непосредственно на процесс транскрипции или его-действие опосредовано влиянием на какие-то другие процессы в клетке. Ясно только одно, что гиббереллин в клетках алейронового слоя не является ни прямой, ни косвенной причиной избирательной активации генов для синтеза ферментов. Ответная реакция клеток алейронового слоя на гиббереллин качественно предопределена, т. е. эти клетки выполняют в процессе:
352
Глава 4
Рис. 4.18. Влияние удаления .и вторичного добавления гиббереллина (ГАз) к алейроновым слоям ячменя на -синтез в' них а-амилазы.
(М. J. Chrispeels, J. Е. Var-. пег, Plant Physiol., 42,
1008—1016, 1967.)
Весь материал в течение 9 ч (лаг-пернод до начала образования а-амнлазы) находился в растворе ГА3 (/), а затем одну партию образцов оставляли на ГА3, а две .другие отмывали от ГА3 в течение 9 ч (///). К одной партии отмытых алейроновых слоев через 15 ч от начала опыта снова добавляли ГА3 (II). Видно, что для поддержания синтеза а-амилазы гибберсллин должен ^присутствовать постоянно даже после окончания лаг-
псриода. время инкуоации, ч---—
развития те функции, которые были запрограммированы для них как для клеток алейронового слоя в ходе созревания семян. Тиббереллин из прорастающего зародыша необходим только для того, чтобы запустить последовательность процессов образования ферментов, их активацию и выделение, но сам по себе гормон не определяет ход событий.
Помимо того что клетки алейронового слоя заранее запрограммированы и поэтому отвечают на ГА3 определенным образом, хорошо установлено, что алейроновая система не является системой «один гормон — один фермент». Мы уже видели, что ГА3 влияет на активность и синтез многих ферментов, а ие только на активность и синтез «-амилазы. Вместе с тем в регуляции синтеза а-амилазы, по-видимому, участвуют и другие фитогормоны. Так, АБК подавляет синтез а-амилазы, индуцированный ГАз (рис. 4.19), хотя мало влияет на общую скорость синтеза белка и только слегка подавляет синтез РНК- Это действие АБК представляется крайне специфичным, так как она ие влияет на активность некоторых других ферментов, даже когда .активность а-амилазы почти полностью подавлена, однако каким образом АБК оказывает свое действие на клетки алейронового слоя, пока неясно. Цитокинины сами по себе ие влияют на образование а-амилазы в алейроновом слое, но могут снимать ингибирующее действие абсцизовой кислоты на синтез этого фермента, индуцированный ГА3. Этилен не оказывает никакого влияния на синтез а-амилазы, но может стимулировать высвобождение фермента из клеток алейронового слоя, а также час-
i§ т
ы
1
1
%д00
§
§
200
я
I
tb
§
!
&
?
100
_L
_L
J
Механизмы действия фитогормонов
15»
Рис. 4.19. Подавление синтеза а-амплазы в тканях алейронового слоя ячменя ингибитором синтеза белка циклогексимидом и фитогор-мопом абсцизовой кислотой (ЛБК). (М. J. Chrispecls, J. Е. Varner, Plant Physiol.,.
42, 1008—1016, 1967.) Циклогексимид (III) или АБК (II) были добавлены через 11 ч инкубации. Контрольные образцы (I) обрабатывали только ГА3.
тично снимать ингибирующее действие АБК- Таким образом,, клетки алейронового слоя чувствительны ко всем известным фитогормоиам, которые сами по себе или в сочетании с другими гормонами регулируют ход синтеза, активации и выделения гидролитических ферментов.
Хотя большинство авторов, исследовавших механизм действия гормонов (в частности, гиббереллина) в алейроновой системе, связывают их действие с синтезом РНК и белка, теперь известно, что ГА3 повышает активность,а-амилазы в клетках алейронового слоя ячменя раньше, чем начинается активация синтеза РНК- Поэтому можно думать, что сначала в клетках алейронового слоя происходит высвобождение уже синтезированного фермента, и только после этого становится важной стимуляция ГАз синтеза а-амилазы. И действительно, в настоящее время многие считают, что в первую очередь гиббереллины в алейроновой системе из ячменя влияют на различные уже существующие в клетках мембраны. Влияние гиббереллина на мембраны клеток алейронового слоя состоит из 1) активации синтеза мембран (особенно гранулярного эйдоплазматического ретикуJ/ума), 2) стимуляции образования из эйдоплазматического ретн-кулума микротелец и пузырьков, содержащих гидролитические ферменты и 3) стимуляции выделения а-амилазы через плазматическую мембрану.
