Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Гормональная регуляция в целом растении
165
ной 5—10 мм) отрезках колеоптилей, стеблей, черешков и т. п. В принципе методика всех экспериментов сводилась к нанесению ауксина иа один конец отрезка и прослеживанию за его перемещением вдоль отрезка. Для того чтобы определить, в каком количестве и на какое расстояние передвигается ауксин в таких отрезках, используют разные методы, чаще всего систему агаровых блоков «донор—рецептор». При этом содержащий ауксин агаровый блок (донор) помещают па поверхность среза одного из концов отрезка, а второй агаровый блок (рецептор) — на противоположный конец. Молекулы ауксина входят в отрезок из блока-донора, передвигаются вдоль отрезка и в конце концов переходят в блок-рецептор. Начав поступать в блок-ре-цептор, ауксин накапливается там с линейной скоростью, если условия проведения опыта сохраняются постоянными. Среднее, время, необходимое для передвижения ауксина от одного конца отрезка до другого, можно определить по пересечению прямой накопления ауксина в рецепторе с временной шкалой (рис. 5.1). Поскольку длина отрезка известна, можно вычислить скорость передвижения ауксниа (расстояние, проходимое в единицу времени) .
Используя метод «донор—рецептор», Вент в 1928 г. обнаружил, что в отрезках колеоптилей Avena ауксин движется только базипетально. Независимо от ориентации отрезков относительно направления гравитации ауксин появлялся в блоке-рецепторе, только если этот блок был помещен на морфологически базальном конце, а блок-донор — на морфологически апикальном конце. Неизвестно, что за ауксин использовал в своих опытах Вент, но, вероятно, это была ИУК, так как гормон выде-
Рнс. 5.1. Определенно скорости ба-.зипетальиого полярного транспор-' та 3-индолилуксусиой кислоты (ИУК) в отрезках черешков фасоли. (С. С. McCready, W. P. Jacobs,
New Phylol., 62, 19—34, 1963.)
На базальный конец каждого отрезка помещали агаровый гель (блок-доиор), содержавший радиоактивную ИУК (14С-ИУК) в концентрации 50 мкМ, а и и .базальный конец — блок-рецептор из чистого агара. Радиоактивность, появляющуюся в блоке-рецепторе, определяли в течение некоторого времени через каждый час. Прямая, показывающая радиоактивность в 'блоке-рецепторе, пересекает ось абсцисс в точке, соответствующей 0,8 ч. Длина отрезков черешков была равна 5,44 мм. Следовательно,
ИУК передвигалась базипетально со скоростью 6,8 мм/ч.
Глава 5
Рис. 5.2. Влияние анаэробных условий на базипеталышй полярный (/1) и ак-ропетальиый пеполяриый (Б) транспорт ауксина в отрезках колсоптплей овса.
(М. В. Wilkins, М. Martin, Plant Physiol., 42, 831—839, 1907.)
Был использован метод агарового блока-рсцснтора. ИС-ИУК наносили па отрезки длиной 5 мм. Отсутствие кислорода (/) подавляло базипетальный полярный транспорт ИУК и заметно не влияло иа и без того очень низкую скорость ак-ропетальиого транспорта, // — транспорт ауксина в аэробных условиях.
ляли из верхушек колеоптнлей Avena. Другие исследователи повторили опыты Вента и подтвердили' существование полярного базипеталы-юго передвижения ИУК в колеоптилях, стеблях, гипокотилях и черешках. В более ранних исследованиях, как к в исследованиях Вента,-количество ИУК в блоке-рецепторе измеряли с помощью биотеста. Позже синтез радиоактивных ауксинов позволил провести более точные опыты. Стало известно, что: 1) передвижение ауксина в надземных органах не всегда происходит только в одном направлении, так как наряду с базипетальным передвижением происходит небольшое по масштабу акропетальиое движение (рис. 5.2); 2) полярность передвижения свойственна не только ИУК, но и некоторым синтетическим ауксинам, таким, как 2,4-дихлорфеноксиуксусиая кислота (2,4-Д), 3-индолилмасляная кислота и нафтилуксусная кислота (НУК), и 3) полярность транспорта ауксина нарушается при-подавлении процессов дыхания в тканях (рис. 5.2).
Рядом исследователей была измерена скорость базипеталь-ного полярного транспорта ауксина в различных органах. Значения,.полученные для полярного транспорта ИУК, лежат в пределах от 5 до 15 мм/ч, а синтетические ауксины хотя и движутся полярно, но гораздо медленнее. Например, 2,4-Д в отрезких черешков Phaseolus vulgaris передвигается базипеталь-
Гормональная регуляция в целом растении
167
но со скоростью всего 1 мм/ч, тогда как соответствующая величина для ИУК была равна 6 мм/ч.
Скорость акропеталы-юго передвижения ауксина в иадзем-. иых органах не была точно измерена, но обычно оиа гораздо меньше, чем скорость базипетальиого передвижения. Однако ряд факторов влияет на соотношение скоростей базипетальиого и акропеталы-юго транспорта. Так, полярность движения ауксина снижается с увеличением возраста изучаемой ткани. Пока неясно, происходит ли это за счет снижения базипетальиого передвижения, за счет усиления акропеталы-юго тока или за счет обоих этих явлений. Тем не менее очевидно, что процессы созревания в тканях связаны с постепенным снижением полярности транспорта ауксина. В связи с этим было высказано предположение, что полярный транспорт ауксина происходит только в процессе роста клеток растяжением. Правда, проведенные в 1967 г. Мак-Креди и Джейкобсом точные измерения показали, что в отрезках черешков фасоли ,базипетальный транспорт 2,4-Д проходил интенсивнее при подавлении роста маинитом, чем при усиленном росте растяжением, вызванном гибберелловой кислотой (ГАз). Вместе с тем ранее было обнаружено, что ГАз стимулировала базипетальное передвижение ИУК в тканях стебля. Таким образом, мы ие знаем ни то, каким образом происходит уменьшение полярности передвижения ауксина в зрелых тканях, ни то, какое это может иметь значение.
