Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
172
Глава б
Таким образом, хемиосмотическая гипотеза полярного передвижения ауксина и гипотеза активного транспорта похожи в двух' отношениях: 1) согласно' обеим гипотезам, поглощение ИУК (в виде ИУКН) происходит путем «пассивной» диффузии; 2) обе гипотезы предполагают неравномерное распределение молекул переносчика ауксина в нлазмалемме. Различие заключается в том, что, согласно гипотезе активного транспорта,, энергия необходима непосредственно для работы переносчика, тогда как хемиосмотическая гипотеза предполагает, что движение ауксина термодинамически выгодно и что энергия необходима только для поддержания pH, электрических градиентов и полярной проницаемости. Хотя некоторые экспериментальные данные свидетельствуют в пользу хемиосмотической гипотезы полярного передвижения ауксина, необходимы дополнительные исследования, чтобы полностью оценить ее преимущества в сравнении с уже давно принятой гипотезой активного транспорта.
5.2.4. Передвижение гиббереллинов в растениях
Передвижение гиббереллинов изучено гораздо хуже, чем передвижение ауксинов. Тем не менее получены достаточно убедительные данные, показавшие неполярную природу передвижения гиббереллинов. Исключение составляют, быть может, только черешки листьев. Так, по многочисленным наблюдениям, гиб-бёреллины, нанесенные на какую-нибудь часть растения, вызывают ответную реакцию всех других частей побега или корня, что является косвенным свидетельством неполяриости передвижения этого гормона. Более прямые данные в пользу свободного передвижения гиббереллинов во всех направлениях внутри растения были получены с использованием радиоактивных гиббереллинов (рис. 5.5).
При изучении передвижения гиббереллинов обычно не пользуются методом агаровых блоков «донор—рецептор», который оказался таким удобным и важным при изучении передвижения ауксинов в отрезках стеблей, колеоптилей и т. п. Это связано с тем, что ИС- или 3Н-гиббереллины достаточно легко поглощаются отрезками ткани, но совсем не выделяются в агаровый блок-рецептор. Причины этого неизвестны, но поражает контраст с поведением 14С-ауксинов, которые легко переходят в такой блок-рецептор, что подчеркивает секреторную природу полярного передвижения ауксинов.
Считается, что передвижение гиббереллинов в растении происходит вместе с нормальным током веществ в проводящих тканях флоэмы и ксилемы, так как они обнаружены и в ксилем-ном, и во флоэмном соке. Однако в одном случае передвижение гиббереллинов нельзя объяснить' ни флоэмным, ни ксилемным транспортом. Это движение от предполагаемого места синтеза
Гормональная регуляции в целом растении
173-
Рис. 5.5. Свободное, неполярное передвижение гиббереллииа в растениях фисо-ли. (G. Zweig et al., Adv. Chem. Ser,, 28, 122—134, 1961.' Фотография подарена д-ром Г. Цвейгом.) иС-гнббереллип вводили в семядольный узел, а затем с помощью радиоавтографии следили за постепенным распределением гормона по растению.
гиббереллииов в молодых растущих листьях по черешку и далее вниз по стеблю. Молодые листья являются источником большого количества органических и неорганических веществ, и направление движения этих веществ как в ксилеме, так и во флоэме акропетальное (вверх), к апикальной части побега. Если флоэмный транспорт определяется градиентом ассимиля-тов, тогда трудно представить базипеталыгое передвижение гиб-' береллииов в апикальной части побега.
5.2.5. Передвижение цитокининов
Пока о передвижении цитокининов по растению ие известно ничего определенного. Полученные по этому вопросу данные немногочисленны, фрагментарны и противоречивы.
174
Глава 5
Результаты опытов, продемонстрировавшие роль корней в снабжении цитокииинами листьев и в предотвращении их преждевременного старения (гл. 12), ясно указывают иа передвижение цитокишшов вверх по стеблю. Кроме того, цитокинины обнаружены в ксилемном соке, поднимающемся от корневой системы. Вместе с тем цитокинины, синтезирующиеся в молодых развивающихся плодах, по-видимому, вообще не покидают эти плоды. Точно так же многочисленные опыты с экзогенными ци-токининами, такими, как кинетин, показали, что цитокинины могут довольно долго оставаться в месте их нанесеиия, даже если общий ток метаболитов направлен от этого участка.
Согласно некоторым данным, цитокинины могут передвигаться не как свободные пурины, а в виде конъюгатов, таких, как рибозиды или глюкозиды. Оба типа веществ обнаружены в ксилемном и флоэмиом соке.
5.2.6. Передвижение этилена
Хотя можно думать, что этилен как иизкомолекуляриое соединение может свободно передвигаться по тканям растений путем обычной физической диффузии, на самом деле это не так. Например, в конских бобах «сопротивление» продольному передвижению этилена вверх и вниз по растению так велико, что он выделяется в латеральных направлениях и различные части растения оказываются изолированными друг от друга в отношении передвижения этого газа. Точно так же если обработать этиленом лист, то только небольшое количество газа попадает в конце концов в стебель, а остальной этилен выделяется через черешок. Таким образом, этилен не передвигается из одной части растения в другую в сколько-нибудь заметных количествах.
