Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Walton D. C. (1980). Biochemistry and physiology ol abscisic acid, Ann. Rev.
, Plant Physiol., 31, 4БЗ—489.
Wightman F„ Setierfield G. (eds.), 1969. Biochemistry and Physiology of Plant Growth Substances, The Runge Press, Ottawa.
Zeroni М., Iiatl M. A., 1981. Molecular aspects of hormone treatment on tissue. In: Encyclopedia of Plant Physiology (N. S.), vol. , (ed. J. Macmillan), Springer-Verlag, Heidelberg and Berlin, pp. 611—586.
Глава 5
Гормональная регуляция в целом растении
5.1. ВВЕДЕНИЕ
Пространственная координация развития растений зависит от передвижения веществ между клетками и тканями, Различают 1) ближний транспорт между соседними и близко расположенными клетками и 2) дальний транспорт, связанный с взаимодействиями на сравнительно больших расстояниях. Примером ближних взаимодействий являются реакции узнавания пыльцы рыльцем (с. 489), по значение ближнего транспорта во взаимодействиях между соматическими клетками пока неясно. Вместе с тем имеются многочисленные данные, свидетельствующие о том, что ростовые вещества растений (фитогормоны) играют важную роль в межклеточных взаимодействиях.
Было показано, что ростовые вещества выполняют различные важные для роста и дифференцировки функции, в частности: 1) при коррелятивных взаимодействиях различных органов п частей растения, осуществляемых на сравнительно больших расстояниях, и 2) в тех случаях, когда факторы внешней среды влияют через изменение содержания н распределения в растении эндогенных фитогормонов. Накоплено гораздо больше информации относительно роли фитогормонов в регуляции роста и дифференцировки уже существующих органов растении, чем о возможном значении этих гормонов в инициации образования тканей и органов. Тем ие менее все же вероятно, что фптогор-моны играют какую-то роль при определении места заложения тканей и органов. Так, можно напомнить об образовании корней на стеблевых черенках и об инициации развития почек и корней в культуре каллуса (гл. 6) под влиянием уже известных фитогормонов.
Чтобы отвечать определенным требованиям, предъявляемым традиционным определением гормонов, вещество должно вьт-свобождаться из синтезирующей его клетки и влиять на другие клетки, т. е. места синтеза и действия гормона должны быть пространственно разделены, и гормон должен перемещаться по организму. Кроме того, для регуляции какого-либо процесса концентрация гормона должна изменяться в пространстве или во времени. Этим критериям, безусловно, отвечает гормональный контроль роста колеоптилей Avena. Действительно, ауксин, синтезируемый в верхушке колеоптиля, стимулирует рост клеток растяжением в его основании. Можно привести и другие подобные примеры действия ауксина, Однако для других основных
11*
164
Глава S
групп фитогормогюв труднее показать, что они строго соответствуют традиционному определению «гормон».
Совершенно ясно, что транспорт и распределение ростовых 'веществ в растении должны играть решающую роль в осуществлении пространственной координации роста и развития. Поэтому так много внимания было уделено выяснению 1) мест биосинтеза гормонов, 2) способа их передвижения и распределения и 3) влияния различных факторов внешней среды, таких, как освещение или гравитация, на содержание н распределение гормонов в растении. Поэтому мы сначала рассмотрим некоторые из этих проблем, а затем перейдем к другим аспектам гормональной регуляции и координации развития. Последние главы будут посвящены возможной роли фитогормонов во временной координации ростового ответа на такие факторы внешней среды, как длина светового дня и температура.
5.2. ТРАНСПОРТ ФИТОГОРМОНОВ
,0т мест синтеза фитогормоны перемещаются в другие части растения и влияют на клетки и ткани, с которыми вступают в контакт. Поэтому естественно ожидать, что передвижение этих веществ подвержено строгому контролю. Тем не м.енее позже мы увидим, что, хотя некоторые данные и свидетельствуют в пользу существования специфического транспорта абсцизовой кислоты, цитокш-шнов и гиббереллинов, полярность транспорта надежно показана только для ауксинов (т. е. ауксины обычно движутся вдоль продольной оси растения в одном направлении быстрее, чем в противоположном). Полярность передвижения ауксинов, несомненно, очень важна для координации роста и дифференцировки различных частей растения, поэтому сначала мы рассмотрим имеющиеся в нашем распоряжении данные о передвижении ауксинов по растению, а затем перейдем к другим гормонам.
В различных изученных тканях побегов (колеоптили, стебли, гипокотили, черешки и цветоножки.) .ауксины быстрее движутся базипетально (т. е.' от морфологически апикальной к базальной зоне), чем акропетально (от базальной к апикальной зоне). Позже'мы увидим, что транспорт ауксина в корнях тоже поля-рен, но, по имеющимся данным, он может быть в зависимости от зоны корня либо преимущественно акропетальиым, либо ба-зипетальным.
5.2.1. Передвижение ауксина в тканях побега
Полярное базипетальное передвижение ауксина происходит -во всех органах вегетативного побега. Большая часть опытов в этом направлении была проведена на коротких (обычно дли-
