Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Было обнаружено, что в наиболее быстро растягивающихся тканях междоузлий способный к диффузии ауксин содержится в самой-высокой концентрации (рис. 5.6,Л); это соответствует представлению о необходимости ауксина для роста междоузлий растяжением.
Дальнейшее подтверждение участия ауксина в регуляции роста стебля получено в экспериментах па изолированных отрезках междоузлий. Такие отрезки лишены притока ауксина из апикальной части побега, и, следовательно, можно измерить влияние на них вполне определенных концентраций ауксина. Так, если поместить отрезки междоузлий на поверхность соответствующего раствора ауксина, то они растут быстрее, чем на воде. Кроме того, степень активации роста пропорциональна логарифму концентрации ауксина в растворе (рис. 5.8,Л). Можно видеть, что стимуляция роста отрезков стебля усиливается с увеличением концентрации ауксина примерно до 5-10-5 М. При дальнейшем увеличении концентрации действие ауксина ослабевает, и, наконец, при концентрациях 10~3. М. и выше ИУК ингибирует растяжение изолированных отрезков стебля, так что рост на растворе ИУК протекает медленнее, чем рост контрольных отрезков, не обработанных ИУК- Следова-
178
Глава 5
Рис. 5.8. А. Типичная концентрационная кривая влияния ауксииа (З-индолил-
укеуспой кислоты) иа растяжение отрезков стеблей или колеоптилей.
Б. Типичная концентрационная кривая влияния гиббереллииа (гибберелловой кислоты, ГАз) на растяжение интактных побегов.
тельно, мы можем сказать, что существует оптимальная концентрация ауксина, при которой растяжение клеток стебля происходит наиболее интенсивно. Более высокие концентрации являются супраоптимальными, а более низкие — субоптимальными. У некоторых видов, например у гороха, для подавления роста отрезков из выращенных на свету (зеленых) стеблей требуются гораздо более высокие концентрации ауксина, чем для подавления роста отрезков из этиолированных стеблей.
Поскольку обработка (например, опрыскивание) ауксином целых побегов редко вызывает их вытягивание, можно думать,, что из верхушки стебля в растягивающиеся междоузлия обычно поступает достаточно ауксина для поддержания его оптимальной для данной ткани концентрации. Возможные причины ингибирования роста ауксинами мы обсудим ниже (с. 182).
5.3.3. Гиббереллины и растяжение междоузлий
Разного рода данные свидетельствуют о том, что наряду с ауксинами в регуляции роста растительных тканей растяжением участвуют гиббереллины. Наиболее яркой и характерной ответной реакцией растений, обработанных таким гиббереллином, как гибберелловая кислота, является вытягивание стебля, так что обработанный экземпляр становится выше нормального. Эта
Гормональная регуляция в целом растении
179
Рис. 5.9. Стимулирующее влияние ГА3 на меристематнчсскую активность в •субапнкалыюй зоне розоточного растения Samolus parvijtorus. (R. М. Sachs, С. F. Brctz, A. Lang. Amer. J. Bot., 46, 37G—384, 1959.)
Каждая точка обозначает вступившую в митоз клетку на продольном срединном срезе апикальной области стебля. 25 мкг ГАз было внесено 0, 24, 48 н
72 ч тому назад.
ответная реакция обычно обусловлена вытягиванием междоузлий, а не увеличением их числа. Длина междоузлий увеличивается за счет клеточного растяжения ц деления. Так, обработка гиббереллниом розеточпых и высокорослых растений с облиственным стеблем может вызвать ускоренное растяжение уже существующих клеток междоузлий и увеличение числа клеток в каждом междоузлии главным образом в результате активации митозов в субапнкалыюй зоне стебля (рис. 5.9).
Такие ретарданты, как сайкосел, АМО-1618 и фосфои D (с. 96), ингибирующие биосинтез эндогенного гиббереллина, подавляют скорость клеточного деления в субаникальиой меристеме. Это их влияние может быть снято одновременной обработкой экзогенным гиббереллином (рис. 5,10).
Степень вытягивания стеблей в ответ на действие гиббереллина меняется в зависимости от вида и разновидности растения. Как уже упоминалось в гл. 3 (с. 90), сильнее всего реагируют па гормон генетические карлики. После обработки гибберелли-иом они вытягиваются так сильно, что часто догоняют по высоте соответствующие высокорослые разновидности (рис. 3.4). Высокие разновидности тех же видов реагируют иа гиббереллии очень слабо.или вообще не реагируют. Если при действии ауксинов иа растяжение отрезков стебля наблюдают типичную концентрационную зависимость (рис. 5.8, А), то в случае гиббереллинов редко обнаруживают их супраоптимальные концентрации, подавляющие растяжение, и даже очень высокие концентрации экзогенной гибберелловой кислоты могут все еще вызывать максимальный ростовой ответ (рис. 5.8, Б). Причины этого
12*
180
Глава 5.
К '
1400 3000 1500
ССС
ссс+гк
2400\ 1200
Рис. 5.10. Частота и распределение митозов в субапнкальной зоне стеблей Chrlsanthemum morijoliutn после обработки гибберелловой кислотой (ГК), ретардантами (АМО, ССС и фосфои D) или сочетанием ГК с ретардантами. Крайнее слева — контрольное необработанное растение (К). (R. М. Sachs, А. М. Kofranek, Amer. J. Bot., 50, 772—779, 1963.)
