Рост растений и дефференцировка -
Скачать (прямая ссылка):
Каждая точка отражает одну митотическую фигуру на продольном срезе толщиной 60 мкм. Числа на расстоянии 1 и 4 мм ниже апекса обозначают поперечные диаметры сердцевины на этих уровнях в микрометрах. Ретарданты сильно снижали митотическую активность, но усиливали рост в толщину. ГК увеличивала митотическую активность в основном на расстоянии 6 мм от апекса и ниже, но подавляла рост в толщину. Таким образом, ретарданты н ГК являются антагонистами по своему действию.
различия между концентрационными кривыми действия ауксина и гиббереллина не вполне ясны, но супраоптимальные концентрации ауксина могут вызывать усиленное образование этилена, особенно у двудольных (рис. 5.13), и возможно, что эти дополнительные количества этилена подавляют рост. Вместе с тем показано, что гиббереллииы очень по-разному влияют на образование этилена. В большинстве исследованных случаев гиббе-реллии слегка усиливал образование этилена, в других случаях он или не влиял, или даже слегка снижал содержание этилена.
Различия в ответной реакции отдельных разновидностей растений на гиббереллин- могут быть связаны с количеством эндогенного гиббереллина в тканях. Однако для некоторых видов, таких, как Pisum sativum, получены весьма противоречивые результаты. Одни исследователи обнаружили, что карлики содержат гиббереллинов меньше, чем высокие разновидности, а другие не смогли обнаружить никаких количественных различий. Следовательно, пока нельзя сделать вывод, что карликовость всегда связана с нарушением синтеза гиббереллина. Для решения этого вопроса необходимы дальнейшие исследования.
Гормональная регуляция в целом растении
181
Можно экстрагировать гнббереллниы из различных органрв-и сравнить их количество. Можно также собрать гиббереллииы, выделяющиеся из органов, методом диффузии в агар, который ранее использовали для изучения ауксинов. Такие работы показали, что апикальная почка побега и молодые листья синтезируют гиббереллииы, откуда они поступают в стебель (рис. 5.7). Кроме того, была выявлена положительная корреляция между скоростью роста междоузлий разного возраста и содержанием в них гиббереллинов у подсолнечника Helianthus annuus (рис. 5.6,5). Так, наибольшая концентрация эндогенных гиббереллинов, как и ауксинов, была обнаружена в наиболее быстро растягивающихся зонах стебля. Это служит довольно веским доводом в пользу участия гиббереллинов в нормальной регуляции роста стебля растяжением. Цнтокпшшы, возможно, регулируют скорость клеточного деления в апексе стебля, но данные относительно прямого влияния этого класса гормонов на растяжение междоузлий отсутствуют.
5.3.4. Взаимодействие ауксинов и гиббереллинов в регуляции растяжения стебля
После того как были открыты гиббереллииы и физиологи растений помяли, что они являются природными гормонами высших растений (см. гл. 3), начались исследования по взаимодействию гиббереллинов и ауксинов при регуляции растяжения стеблей и колеоптнлей.
Было обнаружено, что опрыскивание интактных растений гиббереллином усиливало растяжение междоузлий, тогда как такая же обработка ауксином, судя по полученным ранее данным, редко стимулировала растяжение междоузлий. Противоположная ситуация наблюдается, если отрезать кусочки междоузлий или колеоптнлей и поместить их плавать на растворы: ауксины стимулируют растяжение отрезков междоузлий или колеоптнлей, а гиббереллииы влияют слабо или вообще не' влияют. Однако если отрезки поместить на смесь ауксина и гиббереллина, то они растягиваются сильнее, чем только на ауксине (рис. 5.11). Другими словами, для того чтобы гиббереллн-ны могли оказать свое характерное действие — вызвать вытягивание стебля, необходимо присутствие также и ауксина. Следовательно, стимуляция гиббередлинами роста интактных растений является результатом взаимодействия между экзогенно вводимым гиббереллином н природными эндогенными ауксинами. В связи с этими наблюдениями было высказано предположение, что гиббереллииы оказывают свое физиологическое действие через посредство ауксинов. Так, имеются надежные' данные о том, что обработка гиббереллинами приводит к -повышению уровня эндогенных ауксинов, влияя либо на биосинтез,, либо на разрушение ауксина.
182
Глава 5
5
Рис. 5.11. Влияние аукспна (ИУК, 10 мкг-мл-1) и гпббе-реллнна (ГА3, 10 мкг-мл-1) на растяжение изолированных отрезков междоузлий гороха. (P. W. Brian, Н. G. Hemming, Ann. Bot., N. S., 22, 1—17,
Ауксин (II) гораздо сильнее влиял на растяжение отрезков стеблей, чем гкббереллип (III), но в сочетании друг с другом (I) эти гормоны оказывали более эффективное действие, чем один ауксин. При взаимодействии экзогенных ауксина и гиб-береллина иногда проявлялась аддитивность, а иногда синергизм, IV — контроль (без до-
бавления гормонов).
1958.)
0 12 24 36 48
Время ипхубацщ/, у
Одиако сейчас ясно, что гиббереллины как класс фитогормонов имеют самостоятельное значение. Если бы влияние гиб--береллннов было связано только с их действием на активность ауксинов, то можно было бы ожидать, что оба типа гормонов вызывали бы одинаковые эффекты. Влияние гиббереллииов и в •самом деле часто схоже с влиянием ауксинов (например, они вызывают лартенокарпию плодов, стимулируют активность камбия), но можно привести п много других примеров, когда гиб-•береллины оказывают не свойственное ауксинам влияние (например, стимулируют вытягивание стеблей интактиых растений, пробуждают почки или семена из состояния покоя, стимулируют рост мезофилла). В некоторых случаях гиббереллины оказывают противоположное ауксинам действие (например, ауксины способствуют укоренению стеблевых черенков, а гибберел-лины подавляют его).
